温度对六斑平颜蚜蝇种群生长发育及繁殖的影响

宋米霞，刘长仲，刘爱萍，韩海斌，甘 霖，李 正，粱 颍

(1. 甘肃农业大学植物保护学院/甘肃省农作物病虫害生物防治工程实验室，兰州 730070；2. 中国农业科学院草原研究所，呼和浩特市 010010；3. 阿拉善盟科技信息研究所，内蒙古阿拉善盟 750399；4. 内蒙古沙漠肉苁蓉有限公司，内蒙古阿拉善盟 750399；5. 阿拉善左旗城市管理局，内蒙古阿拉善盟 750300)

肉苁蓉Cistanchedeserticol Y. C. Ma又名苁蓉、大芸、精笋、地精(张勇等, 1993)，为列当科Orobanchaceae多年生寄生草本植物，主要寄生于梭梭Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge和白梭梭Haloxylonpersicum(Bunge ex Boiss & Buhse)根系的特定部位(国家药典委员会, 2010)。肉苁蓉在我国已有超过2000多年药用历史，素有“沙漠人参”之美誉(苗鑫, 2017)。现代药理学的研究表明，它含有多种药用成分，其中毛蕊花糖苷和松果菊苷等苯乙醇苷类化合物为补肾阳、抗疲劳、抗衰老的主要药效成分(赵微, 2013)；多糖具增强机体的免疫机能(李莉, 2017)；半乳糖醇为润肠通便的主要药效成分(张百舜, 2003)；甜菜碱为保肝作用的活性物质(龚立冬, 2007)。

肉苁蓉性温、味甘咸，常以干燥带鳞叶的肉质茎入药(杨翠平和苏薇薇, 2001)。在对内蒙古阿拉善盟肉苁蓉调查期间，新发现肉苁蓉肉质茎上一种蛀茎害虫——六斑平颜蚜蝇EumerusseximaculatumHuo & Liu。六斑平颜蚜蝇隶属于双翅目Diptera，食蚜蝇科Syrphidae，平颜蚜蝇属Eumerus，以幼虫对肉苁蓉造成危害，其发生普遍且危害严重，可将整株肉苁蓉的肉质茎蛀空，只残留有蛀满虫粪的蛀道及一些纤维组织，严重影响阿拉善当地肉苁蓉的产量和品质。

温度是影响昆虫定殖、发生数量、地理分布、生活史及种群动态的重要环境因子之一(Taylor, 1981; Wallner, 1987)。因此明确温度对我国肉苁蓉上新发现的六斑平颜蚜蝇种群生长发育及繁殖的影响，将会对该蝇的预测预报以及防治具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1供试虫源

供试虫源采自内蒙古阿拉善右旗板滩井，将被蛀食的肉苁蓉茎秆同幼虫带回实验室饲养。将其放入养虫盒(长×宽×高=22 cm×15 cm×7 cm)。饲养条件为：温度28℃，相对湿度为30%，光周期为L ∶D=14 h ∶10 h。

1.1.2仪器

人工气候箱(MGC-350HP型，上海一恒科学仪器有限公司)，体式显微镜(SZ2-ILST型，奥林巴斯)，分析天平(ME204型，奥林巴斯)，蜂蜜(花神牌，内蒙古花神蜂产品有限公司)。

1.2 试验方法

1.2.1不同温度下六斑平颜蚜蝇发育历期观察

在人工气候箱内设置16、20、24、28和32℃(温度波动度±1℃)5个温度梯度，光照为L ∶D=14 h ∶10 h，相对湿度为30%±5%。取28℃时六斑平颜蚜蝇12 h内产的卵放于干净的培养皿(d=15 cm)并用保鲜膜封口，每个处理取卵100粒，各设置3个重复。每日观察2次(08 ∶00、20 ∶00)，记录在不同温度下卵孵化时间、孵化率以及存活情况。将初孵幼虫从培养皿挑出，置于放有新鲜肉苁蓉的塑料盒(直径×高=5 cm×7 cm)进行单头饲养。每日记录幼虫、预蛹、蛹和成虫的存活情况和发育历期。待成虫羽化，将同一日羽化的未交配的雌雄成虫进行配对(♀ ∶♂=1 ∶1)并置于透明塑料杯(上口直径×下口直径×高=70 mm×52 mm×70 mm)中，在杯口罩上缝有脱脂棉球的纱布，在脱脂棉上滴10%蜂蜜水，隔日换一次棉球，观察并记录成虫产卵的时间、每天的产卵量以及存活率等情况，直至成虫全部死亡。

1.2.2发育速率与温度关系的数学模型的拟合

参照Davidson(Davidson, 1994)的方法，利用线性模型和非线性模型(Logistic模型)对六斑平颜蚜蝇在5个恒温处理下的发育速率与温度之间的关系进行拟合，通过R2对拟合程度进行比较分析，从而筛选出最合适的模型。

线性模型：V(T)=a+bT

Logistic模型： V(T)=K/[1+aexp(bT)]

式中，a，b，K均为模型参数，T为环境温度，V为发育速率。

1.2.3发育起点温度与有效积温的计算

参照直线回归法(张孝羲, 1994)，计算六斑平颜蚜蝇在5个恒温处理下各发育阶段的发育起点温度和有效积温。

计算公式如下：

T=C+KT

式中，T为环境温度，C为发育起点温度，K为有效积温，V为发育速率(发育历期的倒数)，n为试验温度组数。

1.2.4实验种群生命表的构建

根据5个恒温处理下六斑平颜蚜蝇各虫态的存活率及成虫繁殖力数据，组建六斑平颜蚜蝇在不同温度下的实验种群生命表，计算预计下一代产虫数及种群趋势指数I(梅增霞等, 2004; 林玉英等, 2018)。

存活率=进入下一代虫数/当代起始虫数；

预计下一代产虫数=该温度下雌成虫存活数×平均产虫量；

种群趋势指数：I=Nn+1/Nn

式中Nn+1为下一代产虫数，Nn为当代起始虫数。

当I>1，下一代种群数量将会增加；当I<1，下一代种群数量将会减少。

1.3 数据处理

本试验的所有数据均采用EXCEL及DPS14.5软件进行处理，采用Duncan氏新复极差法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 温度对六斑平颜蚜蝇发育历期影响

六斑平颜蚜蝇在5个恒温处理下各发育阶段的发育历期见表1，六斑平颜蚜蝇各发育阶段的历期与温度关系呈负相关，均随温度升高而缩短。在16～32℃温度范围内均可完成整个世代，世代历期分别为67.67±0.09 d、46.54±0.06 d、37.88±0.09 d、28.94±0.05 d和28.03±0.02 d。在32℃时，六斑平颜蚜蝇的卵、幼虫(1st～4th)、预蛹、蛹以及产卵前期的发育历期均最短，分别为1.94±0.01 d、18.55±0.01 d、2.05±0.06 d、7.54±0.02 d、0.82±0.06 d，而在16℃时六斑平颜蚜蝇各虫态的发育历期均又达到最长，分别为6.65±0.02 d、5.78±0.17 d、6.25±0.05 d、25.24±0.05 d、10.45±0.15 d。

表1 六斑平颜蚜蝇在不同温度下的发育历期

2.2 六斑平颜蚜蝇发育速率(Y)与温度(t)关系的数学模型建立

应用线性模型和Logistic模型对六斑平颜蚜蝇各发育阶段的发育速率与温度的关系进行拟合，模型各参数的值见表2。通过比较分析决定系数R2可知，Logistic模型可以更好地拟合六斑平颜蚜蝇不同发育阶段的发育速率与温度关系，在对不同温度下六斑平颜蚜蝇各发育阶段的发育速率进行预测时，应优先考虑采用Logistic模型进行预测。

表2 六斑平颜蚜蝇各发育阶段的发育速率与温度的关系模型参数值

2.3 六斑平颜蚜蝇各虫态的发育起点温度和有效积温

根据六斑平颜蚜蝇在不同温度下各虫态的发育历期，计算出六斑平颜蚜蝇各发育阶段的发育起点温度和有效积温并建立线性回归方程(表3)。结果显示，产卵前期的发育起点温度最高，为15.14±0.10℃，而卵、幼虫、预蛹与世代的发育起点温度相差不大，分别为12.07±0.09、12.58±0.39、12.93±0.55与12.23±0.25℃，六斑平颜蚜蝇完成整个世代所需的有效积温为826.67±2.85日·度，其中幼虫完成生长发育所需的有效积温最高，为137.27±1.16日·度，其次为蛹、预蛹和卵，分别为76.65±0.52、46.10±0.89和35.51±0.50日·度，产卵前期所需的有效积温最低，仅为12.45±0.07日·度。

表3 六斑平颜蚜蝇不同发育阶段的发育起点温度和有效积温

2.4 六斑平颜蚜蝇实验种群生命表

根据六斑平颜蚜蝇在不同恒温处理下各虫态的存活率和成虫繁殖力情况，组建了六斑平颜蚜蝇实验种群生命表(表4)。表中以100粒卵作为起始卵量，各虫态存活率和平均产卵量为实际观察值的均值。

结果表明，六斑平颜蚜蝇在5个恒温处理下，卵的孵化率均达到80%以上，平均孵化率为87.13%，说明在16～32℃之间该蝇卵的孵化率基本不受温度影响；在16～32℃温度范围内1龄幼虫的存活率较其他3个龄期低；该蝇在16～32℃温度范围内的世代存活率分别为27.00%、41.67%、50.33%、65.67%、52.67%，可说明在16℃时世代存活率最低，其次是20℃、24℃、32℃，而在28℃时世代存活率最高，约为16℃存活率的2.43倍；单雌平均产卵量在28℃最多，为150.77粒，其次为24℃(124.54粒)、32℃(102.18粒)、20℃(71.19粒)、产卵量在16℃时最低，仅为27.53粒；预计下一代产虫数在16℃时最少，仅为79.31头，而在28℃时产虫数量最多，约为16℃产虫数量的28.71倍；种群趋势指数(I)均大于1，说明在16～32℃温度范围内，六斑平颜蚜蝇种群呈增长趋势；其种群趋势指数从低到高依次为I16℃

表4 不同温度下的六斑平颜蚜蝇实验种群生命表

3 结论与讨论

温度是影响昆虫种群生长发育和繁殖的一个重要因素。在适温范围内，随着温度升高，昆虫的发育速率加快，发育历期缩短(李建荣等, 1994)。本研究结果表明，温度对六斑平颜蚜蝇生长发育影响显著，在16～32℃温度范围内，各发育阶段的发育历期与温度呈负相关，即随着温度升高，发育历期缩短。这与食蚜蝇科的昆虫，如黑带食蚜蝇(董坤等, 2004)和红毛羽蚜蝇(张志林和郑发科, 2006)研究结果是一致的。

温度与昆虫生长发育关系的模型不仅可用于研究温度对昆虫发育速率的影响(时培建等, 2011)，也可用于计算昆虫生长发育的发育起点温度和有效积温(李栋等, 2019)。本研究应用线性模型和Logistic模型对六斑平颜蚜蝇各发育阶段的发育速率与温度的关系进行拟合，结果发现，Logistic模型可以更准确地拟合温度与发育速率的关系；通过拟合温度对六斑平颜蚜蝇发育速率的线性模型，计算出该蝇发育起点温度为12.23±0.25℃，有效积温为826.67±2.85日·度。

温度对六斑平颜蚜蝇存活和繁殖也有很大影响。在16～32℃温度范围内，六斑平颜蚜蝇卵的存活率差异不大，说明了卵对温度适应能力较强；1龄幼虫的存活率低于其他龄期幼虫存活率，说明1龄是该蝇敏感虫态，也是限制种群增长关键虫态；蛹的存活率均在80%以上，平均羽化率为86.75%，说明在16～32℃之间该蝇的羽化率基本不受温度影响。在24～32℃温度范围内，产卵量和种群趋势指数较高，说明这一温度范围适宜六斑平颜蚜蝇种群繁殖。

由于六斑平颜蚜蝇蛀茎危害的习性，对其进行防治难度很大。因此本文研究了六斑平颜蚜蝇在不同发育阶段的发育起点温度和有效积温，并构建了发育历期随温度变化的数学模型，为六斑平颜蚜蝇发生期的预测预报及适时开展田间防治工作提供参考依据。但前人研究已表明，昆虫在变温情况下的发育速率比在恒温情况下更快，在不同的生态条件下发育起点温度和有效积温差异较大(Mironidis & Savopoulou-soultani, 2008; 向玉勇等, 2011)。故需结合具体田间情况，才能更为准确的反映出六斑平颜蚜蝇种群动态。除了考虑温度外，还应充分考虑光照、湿度、种群密度、营养条件等环境因素。