新疆冬小麦品种苗期磷效率差异研究
2021-01-18周广威张少民
周广威,张少民
(新疆农业科学院核技术生物技术研究所/农业农村部荒漠绿洲作物 生理生态与耕作重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830091)
磷是小麦生长过程中需要的大量元素之一,在小麦生长发育和新陈代谢中起着不可替代的作用。土壤中磷素缺乏尤其是土壤中能够为作物所利用的有效磷缺乏,成为限制小麦产量提高的主要因素[1],使用磷肥可以解决这个问题,但由于农田长期施磷肥和磷矿石资源的开采,世界上可开采的高品位磷矿将在35年左右用尽[2]。而未来如果没有新的磷矿发现,现有的磷矿资源终将在未来180余年内耗竭殆尽[3]。
在小麦生产中一般需要施用大量磷肥,但磷肥当季利用率低,而且过度施用磷肥是水生生态系统出现水体富营养化的主要原因[4],造成了资源浪费和环境问题,因此,发掘小麦磷高效利用的遗传潜力,从作物品种资源中发掘耐土壤低磷或对土壤难溶性磷有较强吸收利用能力的种质,选育对土壤磷高效的品种,将大大降低资源消耗和农业成本,减少环境污染,保护农业生态环境。
小麦磷高效基因型的筛选是小麦磷高效育种及低磷胁迫分子机制研究的重要基础[5]。关于不同小麦基因型品种磷效率类型及评价方法的相关研究有很多[6-7],阳显斌等[8]研究了小麦不同品种在低磷水平下生物量和磷浓度等的差异,以筛选磷高效利用小麦品种。李春艳等[9]研究结果表明,植株磷积累量和干物质重等可以作为小麦苗期耐低磷基因型快速筛选的指标。前人关于小麦磷效率的研究较多,但有关新疆不同冬小麦品种的磷效率研究较少,因此,本研究采用32个新疆自育冬小麦为材料,进行磷营养效率鉴定,以期为新疆冬小麦生产和遗传育种提供理论 指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为新疆农业科学院农作物品种资源研究所提供的32个新疆冬小麦品种,分别为新冬 1号、新冬2号、新冬4号、新冬5号、新冬6号、新冬7号、新冬9号、新冬12号、新冬13号、新冬14号、新冬16号、新冬17号、新冬18号、新冬19号、新冬20号、新冬22号、新冬23号、新冬24号、新冬26号、新冬27号、新冬28号、新冬32号、新冬33号、新冬35号、新冬41号、新冬46号、新冬49号、新冬50号、新冬51号、新冬52号、新冬53号、新冬 57号。
1.2 试验设计
采用蛭石浇灌营养液法进行盆栽试验,每个品种设置2个磷素处理水平,为低磷P2O5(KH2PO4)5 mg/kg和高磷P2O5(KH2PO4)178 mg/kg处理,分别用LP和HP表示,每个处理3次重复,共192个处理。每盆装80 g蛭石,在播种前每盆均加入了1/4浓度的营养液(每盆共加入50 mL营养液),浇灌营养液后蛭石中养分含量为:Ca(NO3)250 mg/kg,KNO350 mg/kg,KCl 50 mg/kg,MgSO450 mg/kg,P2O5(KH2PO4) 5 mg/kg,微量元素5 mg/kg和铁盐5 mg/kg。
试验于2019年3月9日播种,每盆播种4粒,定苗2株,试验初期每2~3 d用蒸馏水浇灌,保持含水量一致,播种12 d后开始浇灌营养液。高磷处理每次浇灌营养液后蛭石中养分含量为:Ca(NO3)2200 mg/kg,KNO3200 mg/kg,KCl 200 mg/kg,MgSO4200 mg/kg,P2O5(KH2PO4) 178 mg/kg,微量元素20 mg/kg和铁盐20 mg/kg(每隔4~5 d浇灌一次,共分5次进行,每次加入40 mL营养液,5次共加入200 mL营养液)。低磷处理不添加P2O5(KH2PO4),其余培养介质中养分含量与高磷处理一致。在播种35 d后进行取样 测定。
1.3 样品采集与测定
取0.1 g叶片剪碎,利用95%乙醇浸提,至叶片完全失绿,用酶标仪比色测定叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量、叶绿素a/叶绿素b及类胡萝卜素含量。鲜样经105℃杀青,70℃烘干至恒重,分别测定地上部干物质重,粉碎消煮后采用凯氏定氮法测定植株含氮量,钼锑抗比色法分析植株含 磷量[10]。
1.4 数据分析
数据计算和绘图使用Excel 2003软件进行。方差分析和聚类分析采用SPSS 20.0 统计分析软件 进行。
2 结果与分析
2.1 氮磷累积量及干物质重
在低磷处理条件下,新冬9号品种的氮累积量、磷累积量和干物质重均为最低,新冬51号品种氮累积量最高,新冬5号品种磷累积量最高,新冬1号的干物质重最大(表1)。而高磷处理条件下,新冬4号的氮累积量最大,而磷累积量和干 物质重为新冬52号最大,新冬57号品种氮累积量最低,新冬20号磷累积量最低,干物质重为新冬6号最小。高磷处理与低磷处理氮累积量在新冬33号、49号和57号品种之间没有显著性差异,其他品种高磷处理均显著高于低磷处理。新冬7号小麦磷累积量在低磷和高磷处理无显著性差异,其他品种均表现为高磷处理高于低磷处理。15个新疆冬小麦品种(新冬1号、新冬2号、新冬 7号、新冬12号、新冬20号、新冬22号、新冬23号、新冬32号、新冬33号、新冬41号、新冬46号、新冬49号、新冬50号、新冬51号、新冬57号)的干物质重在高磷与低磷处理没有显著差异,其余品种干物质重均为高磷处理高于低磷 处理。
2.2 叶绿素含量
不同磷水平下新疆冬小麦品种叶绿素含量见 表2。低磷处理叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量为新冬1号和新冬5号最低,低磷处理叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量为新冬6号最大,高磷处理叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量为新冬5号最大,新冬1号最小。13个新疆冬小麦品种(新冬1号、新冬2号、新冬5号、新冬17号、新冬22号、新冬24号、新冬32号、新冬33号、新冬35号、新冬41号、新冬51号、新冬52号、新冬53号)叶绿素总量高磷处理显著高于低磷处理,其余品种在高磷与低磷处理之间差异不显著。叶绿素a/叶绿素b在低磷条件下,新冬22号最大,新冬28号最小,在高磷条件下,新冬6号最大,新冬33号最小,叶绿素a/叶绿素b均为低磷处理高于高磷处理,或与高磷处理差异不显著。
2.3 类胡萝卜素含量
在低磷条件下,新冬6号冬小麦品种类胡萝卜含量显著高于除新4号和新冬46号外的其他品种,新冬5号冬小麦品种类胡萝卜素含量最低(表3)。在高磷条件下,新冬5号冬小麦品种类胡萝卜素含量显著高于其他品种,新冬9号和新冬57号品种类胡萝卜素含量最低。新冬2号、5号、24号、41号和53号冬小麦品种均为高磷处理显著高于低磷处理,新冬6号、27号和46号均为高磷处理显著低于低磷处理,其余品种在低磷和高磷处理没有显著差异。
表1 不同磷处理下新疆冬小麦品种氮、磷累积量及干物质重
表2 不同磷处理下新疆冬小麦品种叶绿素含量
表3 不同磷处理下新疆冬小麦品种类胡萝卜素含量 (mg/g)
2.4 聚类分析
采用SPSS 20.0中系统聚类法中组间联接平方欧式距离对小麦磷累积量进行聚类分析,结果见 图1。从图1a中可以看出,在距离为5时把32个供试品种划分为4大类,分别为类群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ,其中类群Ⅰ中27个品种(新冬4号、新冬14号等),类群Ⅱ中3个品种(新冬33号、新冬41号等),类群Ⅲ中1个品种(新冬5号),类群Ⅳ中1个品种(新冬7号)。从图1b中可以看出,在距离为10时把32个供试品种划分为4大类,分别为类群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ,其中类群Ⅰ中14个品种(新冬1号、新冬22号等),类群Ⅱ中9个品种(新冬19号、新冬28号等),类群Ⅲ中2个品种(新冬4号、新冬53号),类群Ⅳ中7个品种(新冬26号、新冬41号等)。
图1 不同磷处理下新疆冬小麦品种磷累积量聚类分析
根据聚类分析的结果按每个类群磷累积量的平均值由小至大排列重新分群(表4)。低磷处理类群Ⅳ新冬5号为耐低磷品种且低磷高效品种,类群Ⅲ新冬7号为较耐低磷品种且低磷较高效品种,类群Ⅱ的品种为中等耐低磷品种且低磷中效品种,类群Ⅰ的品种为不耐低磷品种且低磷低效品种。高磷处理类群Ⅰ为高磷低效品种,类群Ⅱ为高磷中效品种,类群Ⅲ为高磷较高效品种,类群Ⅳ为高磷高效品种。综合分析来看,新冬4号和新冬53号既为高磷高效品种又为磷敏感品种,高磷后磷累积量均值增加幅度最大;新冬5号既为低磷高效品种又是耐低磷品种;新冬9号、新冬18号、新冬19号、新冬28号、新冬33号、新冬35号、新冬49号和52号为高磷较高效品种;新冬6号、新冬12号、新冬20号、新冬23号、新冬24号、新冬26号品种为磷低效品种。
表4 不同磷处理下新疆冬小麦品种磷累积量聚类结果 (mg/盆)
3 讨论
小麦对于磷素的吸收、积累及利用存在较大的品种差异,而施磷和不施磷对于品种的生物量及磷素累积量都有显著差异[11],本研究中高磷后小麦地上部干重为17个品种高于低磷,而15个品种之间没有显著性差异,李春艳等[9]、杨瑞吉等[12]的研究结果表明有5个基因型在低磷条件下地上部干重大于高磷条件下的干重,说明不同基因型小麦利用磷素来增加地上部干重的效率不同,低磷条件导致根冠比变化,光合产物分配到地下的比例高,促使根系发达,使获得的磷素增加。作物叶片叶绿素含量可以有效反应植物的光合特性[13],有研究表明施用磷肥可提高叶片叶绿素含量[14],本研究表明32个品种中,有19个品种高磷增加了小麦叶绿素含量,其余品种没有差异,原因可能是部分基因型小麦品种在苗期对磷的利用效率不同,进而影响了小麦的叶绿素含量。
选育耐低磷、磷高效品种是解决作物磷素利用率低的有效途径之一[15],大量研究表明营养液中KH2PO4浓度0.005~0.01 mmol/L为低磷水平[16-17],也有相关研究以不施磷肥作为低磷胁迫来筛选磷高效品种,基础土壤速效磷含量在6.7[18]和9.22 mg/kg[11]。有研究表明耐低磷基因型品种在各项测定指标的综合表现良好,能够很好地适应低磷胁迫条件[19]。本研究将全株磷累积量和地上部干重作为鉴定耐低磷基因型和磷高效基因型品种的苗期筛选指标,龚丝雨等[20]和本研究的评价方式相似,低磷条件下磷累积量和干物质重大,则为耐低磷且低磷高效品种,而高磷条件磷累积量较高,则为高磷高效品种,本研究筛选出新冬5号为耐低磷品种,此品种在低磷条件下干物质重和磷累积量相对于其他品种都较高,能够更好地适应低磷胁迫。
有研究表明施磷能显著增加小麦氮累积量[21],本研究表明高磷与低磷小麦品种之间氮累积量差异显著,有3个品种施磷没有显著增加氮累积量,其余品种施磷均显著增加了小麦氮累积量,说明不同基因型小麦利用磷来增加氮的效率不同。施磷后,磷高效品种的干物质重和磷累积量都高于磷低效品种,这也与吴沂珀等[22]的研究结果一致,并且磷高效品种的干物质重及磷累积量的增幅也高于磷低效品种,刁超朋等[23]的研究也表明施肥后,高磷组的生物量与氮磷吸收量增幅均高于低磷组,这表明磷高效品种对于磷的响应更加敏感。
4 结论
不同基因型小麦品种苗期在施磷和低磷条件下叶绿素含量、干物质重和氮磷累积量差异显著。32个品种中,新冬4号和新冬53号既为高磷高效品种又为磷敏感品种,新冬5号既为低磷高效品种又是耐低磷品种,施磷与否对于新冬5号的叶绿素含量影响最大;新冬9号、新冬18号、新冬19号、新冬28号、新冬33号、新冬35号、新冬49号和新冬52号为高磷较高效品种;新冬6号、新冬12号、新冬20号、新冬23号、新冬24号、新冬26号品种为磷低效品种。