套作大豆形态、光合特征对玉米荫蔽及光照恢复的响应

郭志芳

摘要 选用3种不同的大豆材料作为研究对象，通过单作和玉米—大豆带状套作两种种植模式进行种植，比较各项生长参数，分析了套作大豆形态、光合特征对玉米荫蔽和光照恢复的响应。

关键词 大豆;带状套作;荫蔽;光照恢复;光合生理生态

中图分类号：S565.1 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2021）09–0151–03

作为重要的粮油饲作物，大豆是重要的农业生物，是人们餐桌上的重要食物之一。随着土地资源与人口增长之间的矛盾不断突出，为进一步确保人民生活的稳定，通过玉米—大豆带状间套作模式，保障玉米的产量，大幅度提高大豆产量。我国在黄淮海地区和西南地区大力实施玉米—大豆间套作种植模式，提高粮食产量。在这种情况下，研究套作大豆形态，光合特征对玉米荫蔽及光照恢复的响应，不仅可以完善当前相关理论体系，而且可以更好地指导大豆种植[1-3]。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验地：四川仁寿县珠嘉乡粮食生产示范基地。

大豆品种：简阳九月黄、江浦黑豆、永胜黑豆。

种植方式：单作、玉米—大豆带状套作（表1）。

基肥配施：尿素75 kg/hm2、过磷酸钙600 kg/hm2、氯化钾60 kg/hm2。

田间管理措施：大田生产管理措施。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 大豆冠层光环境 通过玉米—大豆套作种植模式的大豆，在V5时期选择LI-1400光量子仪检测晴天时冠层光合辐射情况，采用定时定点监测方式，设置五点位进行测定，通过重复监测，最后取平均值。

1.2.2 形态参数与生物量 在套作种植大豆的V5期和R6期，各挑选大豆5株，测量大豆作物的株高、茎粗和单株叶面积等，采集茎、叶、叶柄，经过植物杀青处理后再称重，测量其生物量。

1.2.3 大豆叶片的解剖结构 在套作大豆的V5和R6期，各挑选大豆3株，收集植株上的三出复叶的中间小叶，采摘时选择主脉基部的1/3处，处理过程如下：保存→脱水→包埋→横切片→脱蜡、复水→染色→封片→观察→照相、分析。

1.2.4 净光合速率和叶绿素含量 在套作种植大豆的V5期和R6期，各挑选大豆5株，选择晴天上午光照较为充足的时段（时长2 h）通过光合仪监测大豆植株三出复叶的中间小叶的净光合速率，每株选择3片小叶进行监测，然后在每株大豆的监测叶片上打两个空，圆孔半径为7.085 mm，将叶片放入浓度为0.8的丙酮溶液中，避免光照浸提24 h，在不同的波长下对比颜色，波长设置为663 nm、645 nm，获取OD值，通过公式计算得出绿素a、b含量。

1.2.5 产量及其构成因素 大豆成熟未采摘期，在不同区域选择连续10株大豆做标记，再将其自然风干后进行数据统计，包含单株荚数、粒数、产量。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2013软件整理数据和作图，通过SPSS 17.0软件统计分析。

2 结果与分析

2.1 套作条件下大豆冠层光环境

由表2可见，不同种植方式的大豆的冠层光合有效辐射的变化趋势大体一致，都是先上升，到最高点后再下降。将二者相比较可以发现，套作大豆的相对较低，从时间段上来看，晴天的午间时段（11：00～13：00）有效辐射较为平稳，其中最高节点为单作大豆的1 900 µmol/（m2·s），此时套作大豆的相应数值仅为1 200 µmol/（m2·s）。

2.2 套作条件下荫蔽、光照恢复对大豆形态特征和生物量积累的影响

由表3可见，玉米—大豆套作种植模式下，荫蔽对3种大豆材料的影响存在差异。在大豆V5期，套作种植与单作种植相比，株高更高，但茎粗相对较细，叶面积较小。对比3种大豆材料可以发现，其中株高最高的材料为江浦黑豆，套作种植比单作模式高2.2倍，但茎粗、叶面积这2项的参数最低，与单作模式下的江浦黑豆相比，分别低48.9%、84.6%。当大豆处于R6期时，套作条件下其不仅形态特征有所恢复，且大豆的单作也处于恢复状态。其中，大豆品种（简陽九月黄）在套作和单作形态下不存在明显的差异，而江浦黑豆和永胜黑豆套作形态下比单作形态的株高分别低27.6%、32.2%。

生物量积累可用来衡量光合生产力。通过表3 的数据能够发现，在2种植物共生期阶段，套作形态下的大豆植株生物积累量比单作形态的数值低约为10%。为了更加详细地了解大豆生物量的积累，通过对比3种大豆材料，得出的结果如下：简阳九月黄<江浦黑豆<永胜黑豆。同样，在共生期阶段，采用套作形态的大豆茎比例为57.7%，叶的比例为36.3%，叶柄的比例为6.3%，相较于单作形态下叶的比例较低，大豆茎、叶柄的比例相对较高。出现这种情况是由于在套作形态下生物量分配中心由叶片转变为茎秆。

2.3 套作条件下荫蔽和光照恢复对大豆叶片解剖结构的影响

由图1可知，大豆的叶肉组织由栅栏和海绵两种组织构成，其叶片属于异面叶，大豆材料的单作和套作下的叶片存在明显的差异。可以由叶片结构量化的数据体现出上述内容，大豆处于V5期时，在套作形态下，3种大豆材料的叶片厚度平均厚度均有所下降，细胞排列疏松细胞间隙变大，栅栏组织厚度分别低于对照47.9%、36.0%和34.2%;海绵组织厚度分别低于对照59.8%、38.1%和21.8%，但简阳九月黄和江浦黑豆的栅海比分别增加了25%、4%，永胜黑豆下降了16.8%。对比大豆R6期（玉米已收获）与V5期，套作形态下的叶片组织处于恢复状态，简阳九月黄、江浦黑豆、永胜黑豆恢复的比例分别为78.7%、73.7%和94.5%;而3种大豆材料的栅海比相较于单作比较高，具体比例分别为100.7%（简阳九月黄）、111.6%（江浦黑豆）、87.5%（永胜黑豆）。

2.4 套作条件下荫蔽、光照恢复对大豆叶绿素和净光合速率的影响

叶绿素含量是衡量叶片对光能吸收能力的指标之一。玉米与大豆处于共生期时大豆叶绿素a含量与叶绿素b含量相比，后者相对较高。叶绿素a/b比值和净光合速率显著下降（P<0.05）。而处于大豆R6期（玉米收获后），无论是单作形态还是套作形态，3种大豆材料的叶绿素a含量和叶绿素b含量差异不明显。但叶片的叶绿素a含量、叶绿素b含量在套作形态下高于单作形态。经过对比3种大豆材料叶绿素a/b的比值后发现，简阳九月黄和江浦黑豆在单作状态下的叶绿素有所上升，虽然永胜黑豆相较于单作形态有所上升，但差距不明显。光照恢复后单作和玉米—大豆套作的大豆净光合速率变化规律与共生期一致。

3 讨论

3.1 套作条件下光环境对大豆形态及生物量的影响

由上述数据分析能够发现，在植物生长期间外部环境发生变动时，其能够以改变自身形态和生理结构的方式来适应环境，进而恢复良好的生长状态。玉米—大豆套作环境下影响结产量的因素较多，但荫蔽是两种植物在操作形态下影响产量的重要因素，大豆植株地上部分生物量积累下降，而地上部生物量与产量显著相关。因此，在套作形态下大豆生物量有所下降。

本文通过探讨玉米与大豆共生期的套作与单作形态发现，在荫蔽状态下，大豆的生物量下降约为单作的10%，而在解除荫蔽后，3种大豆材料地上生物量逐渐恢复为单作的80%。而江浦黑豆、永胜黑豆2种大豆材料在重新恢复光合作用的环境下，其生物量恢复情况为茎>叶>柄，简阳九月黄为叶>茎>柄。由此表明，简阳九月黄解除荫蔽后的恢复速度更快。

3.2 套作条件下光环境对大豆解剖结构的影响

本次研究分析3种大豆材料，无论是栅栏组织还是海绵组织，其厚度和单作相比都较低，且细胞排列疏松，表皮细胞的细胞壁弧形弯曲趋于凸透形，这也是由于植物的外部环境发生变化，增强叶内光强度和叶片细胞对光的捕获能力，增强植物在荫蔽解除后的光合能力。由此可知，套作荫蔽下大豆具有明显的阴生叶特性，表现出对荫蔽环境良好的适应性。

3.3 套作条件下光环境对大豆光合特性的影响

在套作形态下，3种大豆单位面积的叶绿素a含量和叶绿素a/b比值均呈现出下降的趋势，而叶绿素b含量呈现出相反的态势，因此，可以通过增加叶绿素b含量来吸收更多的散射光并提高光能的捕获能力。在植物生长期间，光合能力作为影响其生物量的关键因素，在荫蔽套作的形态下，大豆的光合能力必然受到影响，进而导致大豆幼苗的净光合速率下降。

在本次研究的3种大豆材料中，永胜黑豆在套作形态下受到光合能力的影响最为明显，这与永胜黑豆叶片中叶绿素含量的下降有关。而在解除荫蔽后，3种大豆材料受到光合能力的影响，无论是株高，还是茎粗等参数均呈现出明显的恢复状态，而永胜黑豆、江浦黑豆相较于简阳九月黄而言，恢复速度相对缓慢。

4 结束语

玉米—大豆袋带状套作种植形式，在大豆前期生长阶段，由于玉米作为的荫蔽，让大豆冠层生长光环境发生变化，对大豆植株的株高、茎粗、叶片等都会产生影响，改变大豆原本的植株形态、叶片解剖结构和光合特性。通过试验发现，套作种植环境中的大豆株高明显增长，其富含更多的叶绿素b，但茎粗变细，地上部分生物量下降。在玉米成熟收获时，大豆的光照恢复，大豆植株快速增长，通过比较3种大豆材料的各项参数，简阳九月黄的产量最高，光适性最强。这也说明在进行玉米—大豆带状套作种植时，合适的大豆品种极为关键，需要选择前期耐荫性强和后期恢复力强的品种，在保证玉米产量的同时，提高大豆产量。

参考文献

[1] 陈元凯，冯铃洋， Muhammad Ali Raza，等.四川地区玉米/大豆带状套作对大豆形态、叶绿素荧光特征及系统产量的影响[J].中國生态农业学报（中英文） 2019， 27（6）：870-879.

[2] 王富贵，于晓芳，高聚林，等.不同类型玉米品种冠层结构及其光合特性对深松增密的响应[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2019，47（2）：33-44.

[3] 任永福，陈国鹏，蒲甜，等.玉米–大豆带状种植中套作高光效玉米窄行穂位叶光合特性对弱光胁迫的响应[J].作物学报，2019，45（5）：728-739.

责任编辑：黄艳飞