草地贪夜蛾不同虫口密度对海南鲜食玉米产量的影响及其经济阈值研究

刘彦龙 吕宝乾 卢辉 唐继洪 张永军 朱晓明

摘  要：草地贪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）]在海南省可周年繁殖，世代重疊严重，常年危害海南鲜食玉米，防治困难。为了解海南省不同虫口密度草地贪夜蛾幼虫在鲜食玉米各个阶段对其产量的影响，采用田间接种不同密度3龄幼虫的方法来模拟自然危害，研究其经济阈值。结果表明，苗期（4～6叶）、喇叭口期（8～10叶）和抽穗期（12～14叶）各阶段，虫口密度与危害程度的回归方程分别为：y=0.06ln（x）+0.1258、y=0.0546ln（x）+0.1863、y=0.0589ln（x）+0.0275，计算出不影响玉米产量的危害程度分别为：21.57%、28.34%、14.50%。虫口密度与总产量在苗期（4～6叶）、喇叭口期（8～10叶）和抽穗期（12～14叶）的回归方程分别为：y=–0.2508x+13.113、y=–0.1093x+12.721、y=–0.0616x+12.447，得出不影响产量的虫口密度分别为：5头/20株、7头/20株、9头/20株;各时期的经济阈值分别为：6～8头/20株、12～20头/20株、19～24头/20株。该研究结果为海南省鲜食玉米田草地贪夜蛾的精准防治及合理的农药减量提供科学依据，对提高防治经济效益、保护生态环境等具有重要意义。

关键词：草地贪夜蛾;虫口密度;危害程度;经济阈值

中图分类号：S435.132      文献标识码：A

Abstract： Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） can propagate annually in Hainan Province and has serious overlapping generations. It harms the production of fresh corn in Hainan Province and is difficult to control. In order to understand the effects of different population densities of S. frugiperda larvae on the yield of fresh corn field in Hainan Province， the third instar larvae of S. frugiperda were inoculated in the field to simulate natural hazards and study its economic threshold. The results showed that the regression equations of population density and total yield at seedling stage （4-6 leaves）， bell stage （8-10 leaves） and heading stage （12-14 leaves） were as follows： y=-0.2508x+13.113， y=-0.1093x+ 12.721 and y=-0.0616x+ 12.447. The results showed that the population density which did not affect the yield was 5， 7， 9 larvae per 20 plants. The regression equations of population density and damage degree were as follows： y=0.06ln（x）+0.1258， y=0.0546ln（x）+0.1863， y=0.0589ln（x）+0.0275. The results showed that the damage degree of corn yield was 21.57%， 28.34% and 14.50%， and the economic threshold of each period was 6-8， 12-20， 19-24 larvaes per 20 plants， respectively. The results would provide a scientific basis for the precise control and reasonable pesticide reduction of S. frugiperda in corn fields of Hainan Province， which is of great significance to improve the economic benefits of control and protect the ecological environment.

Keywords： Spodoptera frugiperda; population density; damaged degree; economic threshold

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.003

草地贪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）]，别名秋黏虫（fall armyworm），属于鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾属（Spodoptera），可为害350多种作物[1-2]，是原产于美洲热带和亚热带地区的世界性农业害虫，具有迁徙能力强、繁衍速度快、危害程度重等特点[3]。草地贪夜蛾被认为是北美和南美最重要的夜蛾害虫之一[4]，目前已经成为一种严重威胁农业生产的全球性入侵昆虫[5]，2018年12月从缅甸迁入中国[6]，2019年1月在云南确认发现该虫入侵[7]，2019年4月30日，在海南省海口市首次发现草地贪夜蛾的入侵[8]。海南是我国南繁玉米育种及冬季鲜食玉米的种植基地，并且鲜食玉米的种植面积还在进一步的扩大[9]，这为草地贪夜蛾的危害和扩散提供了便利。化学防治仍是目前应急控制草地贪夜蛾的最有效的方法[10]，这就更加要求其防治措施特别是化学防治的科学性和合理性。

Stern在1959年将害虫经济阈值（economic threshold， ET）的概念明确定义为害虫的某一密度[11]，经济阈值是指为防止正在增长的害虫种群密度达经济允许水平时，应采取防治措施的害虫密度，是害虫综合治理的重要基础[12]。此后，Edwards[13]、Headley[14]、Norgaard[15]和盛承发[16]进一步对其深入探讨，完善了经济阈值的概念。害虫经济阈值与经济允许损害水平（economic injury level， EIL）是当地政府指导农民用药的主要依据[17-18]。Evans等[19]在1990年提出了南美洲厄瓜多尔的玉米田间草地贪夜蛾2～6龄幼虫不同的经济允许损害水平，分别为15%、21%、23%、26%、50%;Pereira等[20]在1993年提出美国马里兰州的经济允许损害水平为2头/株;Barrios等[21]在2020年提出南美洲哥伦比亚的经济允许损害水平为28头/百株;我国农业农村部在2020年2月发布《2020年全国草地贪夜蛾防控预案》推荐指标，其中周年繁殖区的化学防治指标为：玉米苗期（7叶以下）至小喇叭口期（7～11叶）被害株率5%，大喇叭口期（12叶）以后10%，未达标区点杀点治。由此可见，不同时间和不同地区的经济阈值相差较大。因此，更需要准确了解我国草地贪夜蛾在各个地区的经济阈值。

草地贪夜蛾繁殖速度快，又因海南省独特的气候条件，草地贪夜蛾可周年繁殖，世代重叠严重，农民见虫就施药，造成农药的浪费、污染，因此，本研究通过采用田间接种不同密度的3龄幼虫的方法来模拟自然危害，研究其经济阈值。为有效减缓草地贪夜蛾幼虫抗药性，以及为海南省鲜食玉米田草地贪夜蛾的精准防治和合理的农药减量提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  材料

试验所用草地贪夜蛾幼虫来自海南省儋州市那大镇玉米田，并用玉米叶在中国热带农业科学院环境与植物保护研究所实验室连续饲养2代，待种群稳定后用于试验接种。饲养条件：温度（26±1）℃、湿度70%±5%、光周期L∶D=12 h∶12 h。选取大小、活跃程度相当的3龄幼虫作为模拟危害试验的供试虫源。

1.2  试验地点

试验点位于海南省儋州市中国热带农业科学院环境与植物保护研究所六坡村试验示范基地（30°29′ N， 114°18′ E）。玉米品种为‘皇冠’，种植密度3000～3500株/667m2，移栽时玉米为2～3叶期。所有田块、处理均保持一致的施肥、灌溉等管理。

1.3  方法

海南鲜食玉米的种植时间为每年10月至翌年5月，10月至翌年1月玉米生长周期约75 d，3—5月玉米生长周期约65 d。于2020年10月5日和2021年3月17日进行玉米移栽，在苗期（V4- V6：4～6叶）、喇叭口期（V8-V10：8～10叶）和抽穗期（V12-V14：12～14叶）进行人工接虫，接虫日期见表1。移栽一周后进行一次药剂防治，之后进行养虫笼笼罩（养虫笼规格：1.2 m×2.5 m× 5.0 m），保证虫口密度为0，防治药剂为：5%甲氨基阿维菌素苯甲酸盐乳剂，浓度为20 mL/ 667 m2。使用背负式电动喷雾器（3WBD-18型，台州市多来乐农业机械厂）施药。接虫密度为：4、8、12、16、20、24头/20株（本文的虫口密度均指每20株的虫口数量），每处理20株玉米，不接虫处理作为对照（仍笼罩），重复5次。每周调查笼内虫口密度变化情况，在各处理末期调查玉米叶片被害程度。

1.4  调查内容

1.4.1  玉米危害等级调查  对于玉米危害叶分为6个等级，记录各个危害等级的叶片数，按照公式（1）计算危害程度（H），之后進行回归分析，得出虫口密度和危害程度的回归方程，评价玉米受害情况。

0级：叶片未被害;

1级：叶片被害面积小于或等于1/5;

2级：叶片被害面积大于1/5小于或等于2/5;

3级：叶片被害面积大于2/5小于或等于3/5;

4级：叶片被害面积大于3/5小于或等于4/5;

5级：叶片被害面积大于4/5。

危害程度（H） % （1）

式中，X是危害等级，Z是X等级下的玉米叶数量。

1.4.2  统计分析  根据Stern等[22]提出的模型：

其中，B为防治后的经济效益，P为农产品价格，Y为不受害时作物的期望产量，L为产量损失率。

在实际生产中，防治后并不能完全弥补所有受害损失，防治效果存在一定的范围区间，因此加上一个防治效果参数G能更合理地表达经济效益。一般认为防治后的经济效益等于总防治费用C时为经济允许水平，再增加一个根据社会经济变化的矫正系数F，F一般取1～2之间的值，经过变化得出方程（2）：

产量损失率L为未被害株单株平均产量和被害株单株平均产量的差值占未被害株单株平均产量的比值：

产量损失率（L） ×100% （3）

式中，d为未被害株单株平均产量，e为被害株单株平均产量。

于2020年12月18日和2021年5月22日单独收获2季各处理玉米，采用电子天平进行称量（带皮），记录鲜重。根据测产结果确定虫口密度与产量的回归方程、危害程度和产量的回归方程、虫口密度和危害程度的回归方程。根据公式（2）和公式（3）求出防治指标。

使用SPSS 25.0软件处理数据，采用邓肯式新复极差法检验差异显著性。

2  结果与分析

2.1  不同危害时期不同虫口密度对玉米的危害情况

由表2可知，2季玉米的危害程度随虫口密度的变化趋势基本一致，玉米总产量存在一定的差别，不同时期接虫对产量造成不同程度的影响，呈正相关关系，2季玉米的总产量在不同虫口密度的危害下呈相同的变化趋势。

V4-V6：危害程度随虫口密度的增加而显著增加，2季玉米危害程度的差异相对较大，对危害程度进行显著性分析，各梯度之间均具有显著性差异，存在明显的线性相关关系;2季玉米的总产量随虫口密度的增加而显著降低，在4头/20株的密度下，其总产量均高于对照，在8头/20株以及高于8头/20株的密度下，其总产量始终低于对照产量。第1季玉米中，对照、4头/20株和8头/20株处理的总产量之间没有显著性差异;第2季玉米中，仅4头/20株处理的总产量和对照没有显著性差异，其他处理间均存在显著性差异。

V8-V10：危害程度随虫口密度的增加而显著增加，第1季玉米中，8头/20株和12头/20株处理的危害程度之间没有显著性差异，20头/20株和24头/20株处理在2季玉米中均没有显著性差异;2季玉米总产量的差值在V8-V10时期最大，低于8头/20株密度时，第2季玉米总产量较高，高于8头/20株密度时，第1季玉米总产量较高，2季玉米在4头/20株和8头/20株处理的总产量均高于对照，并且三者间没有显著性差异，表明玉米在V8-V10时期的补偿能力约等于8头/20株密度下（8头/20株处理的总产量更接近对照）3龄草地贪夜蛾幼虫的危害能力。

V12-V14：危害程度随虫口密度的增加而增加，2季玉米的危害程度差别相对较小，玉米总产量随虫口密度的增加呈先上升后降低的趋势，2季玉米中，4头/20株和8头/20株处理的总产量高于对照，4头/20株、8头/20株和12头/20株处理与对照之间均没有显著性差异，表明玉米在V12-V14时期对草地贪夜蛾幼虫的忍耐能力更强。

对比不同时期相同处理可知，在3个时期中，V12-V14时期的危害程度最低，V4-V6时期次之，V8-V10时期的危害程度最高。但V8-V10时期的总产量在相同虫口密度下高于V4-V6时期，4头/20株处理在3个时期的总产量没有显著性差异。随着虫口密度的增加，V12-V14时期与V4-V6和V8-V10时期总产量的差值逐渐增加，表明V4-V6时期受到草地贪夜蛾的侵害对总产量的影响最大。2季玉米在相同虫口密度下的危害程度的差值大小为：V4-V6>V8-V10>V12-V14;总产量的差值大小为：V8-V10>V4-V6>V12-V14。

2.2  虫口密度对玉米危害程度的影响

不同虫口密度对玉米叶片危害等级分布情况存在差异，危害叶片0级和1级占比最大，随着虫口密度的增加，叶片被害程度加重，危害等级开始向高级别偏移，V8-V10时期的高等级危害叶占比最高，在4头/20株处理下已经出现4级和5级危害叶，表明草地贪夜蛾幼虫对V8-V10时期玉米叶片的取食量更大，V4-V6时期次之，V12-V14时期的取食量最小，表明其经济阈值的范围更广，我国农业农村部尚未明确V12-V14时期的防治指标。

由图1可看出，2季玉米的叶片危害程度随虫口密度的增加而加重，相同虫口密度下V12-V14时期的危害程度最低。随着虫口密度的增大，危害程度增加的趋势变缓，和草地贪夜蛾幼虫的存活率变化情况相符合（图2），密度越高，存活率越低。

结合表2数据对2季玉米进行回归分析，可得出各个时期的虫口密度（x）与玉米危害程度（y）之间的回归方程（表3）。由回归方程可知，在已知危害程度的情况下，可计算出其对应虫口密度。由此，可代入和对照处理总产量无显著性差异处理的危害程度，得出其虫口密度，表明在该密度下，不需防治，并且对玉米总产量没有影响。

2.3  蟲口密度对玉米产量的影响

由图3可知，虫口密度低于12头/20株时，V6-V12时期和V12-V14时期的玉米产量均高于对照产量，对于V4-V6时期，8头/20株的密度就可对玉米产量造成极大的影响。结合表2的数据，对2季玉米的总产量进行回归分析，可得出各个时期的虫口密度（x）与玉米总产量（y）之间的回归方程（表4）。将第1季对照处理的总产量分别代入表4中的回归方程，得出V4-V6、V6-V12和V12-V14各时期对应的虫口密度分别为：5头/20株、7头/20株、9头/20株;将第2季对照处理的总产量分别代入表4中的回归方程，得出V4-V6、V6-V12和V12-V14各时期对应的虫口密度分别为：4头/20株、5头/20株、6头/20株。表明虫口密度在4～9头/20株时，草地贪夜蛾幼虫危害玉米叶片对产量不造成影响，经济阈值应高于此虫口密度。

2.4  玉米危害程度对玉米总产量的影响

由图4可知，危害程度和总产量之间的关系较复杂，误差较大，因此，以虫口密度为中间变量，结合表3和表4的方程，可得出玉米危害程度与总产量关系的组合方程。将2季玉米的对照处理对应的虫口密度代入方程组，得出第1季对照处理对应的危害程度分别为：22.23%、29.26%、15.69%;第2季对照处理对应的危害程度分别为：20.90%、27.42%、13.30%。与表2数据进行对比，结果一致，证明了结果的准确性。

把表5中的方程分别代入公式（2）的产量损失率L中，防治效果G取90%，不受害时作物的期望产量Y取玉米3000～3500株/667 m2的范围，可得出不同时期的经济阈值范围，经过调查，将每667 m2产量定为500～900 kg，市场价格定为2元/kg，防治总费用为100元/667 m2，F值取1，经计算得：V4-V6时期的经济阈值为6～8头/20株，V8-V10时期的经济阈值为12～20头/20株，V12-V14时期的经济阈值为19～24头/20株。

3  讨论

本研究根据调查草地贪夜蛾在海南省鲜食玉米田的实际发生情况，研究不同时期不同虫口密度的草地贪夜蛾幼虫对鲜食玉米所带来的损失，经回归分析计算得出V4-V6、V8-V10和V12-V14时期的经济阈值分别为：6～8、12～20、19～24头/20株，其结果相较于目前已知草地贪夜蛾的经济阈值具有较大的提高，一部分原因是防治费用的增加，另一个是经济阈值是在追求最大产量的情况下（F=1）求得。本研究结果远高于我国农业农村部的防治指标，这是因为我国农业农村部为防止草地贪夜蛾从重灾区迁移至危害较轻或者未受危害的地区，给出的防治指标较保守，这可有效阻止草地贪夜蛾的北迁行为。经济阈值随着玉米叶数的增加而增加，表明成熟期的玉米对草地贪夜蛾的抗虫性更强（图1），随着虫口密度的增加，V12-V14的危害程度与V4-V6和V8-V10的差值进一步拉大，分析认为草地贪夜蛾幼虫不喜取食老熟玉米叶，造成取食量的降低，可认为是食物缺乏的情况下，在虫口密度过高的情况下，会引起草地贪夜蛾种间的自残行为，种内自残在鳞翅目昆虫已有广泛报道，例如：甜菜夜蛾[Spodoptera exigua （Hübner）]、棉铃虫[Helicoverpa armigera （Hübner）]等[23-25]。其存活率随着虫口密度的增加而降低（图2），因而出现危害程度增长缓慢的现象。

由图3分析发现，V4-V6为影响产量的重要时期，因此V4-V6的经济阈值最低，危害程度则和经济阈值相反，不影响玉米产量的危害程度为21.57%、28.34%、14.50%。Prasanna等[26]在2018年提出玉米经济允许危害水平为早期（约V4-V6时期）损害20%，晚期（约V8-V10時期）损害40%，抽穗期（约V12-V14时期）损害20%;Prasanna等[26]在2018年提出的防治指标为：心叶早期（VE-V7）被害株率20%、心叶末期（V7-VT）被害株率40%、抽雄吐丝期（R1-R3）被害株率20%，与本文研究结果一致。因抽穗期对产量的影响最小，所以V12-V14的经济允许危害水平（特指危害程度）理论上应为最大，但是在V12-V14时期，玉米对幼虫的抗性明显增加，V12-V14时期若要达到V4-V6时期相同的危害程度，则V12-V14时期所需的虫口数量将远高于V4-V6时期的虫口数量，因此，V12-V14时期的经济允许危害水平较低。

对于鲜食玉米来说，其总产量不是唯一考量要素，还要考虑其品质问题，如：单棒重量、百粒重、气味、色泽等[27-28]，这需要作进一步实验来精确其经济阈值。因鲜食玉米要考虑到品质的问题，所以其经济阈值应低于普通玉米。不同地点因其危害程度和环境的不同，经济阈值也会有较大的差别。本文经济阈值之所以有较大的提高，是因为经济阈值受到多种因素的影响，防治成本的提高、作物价格的变动、生态效益的变化、防治措施的合理性等，都会影响到经济阈值的变化[29-30]。害虫经济阈值是农业害虫管理决策的主要依据[31]，主要基于防治费用和挽回作物损失的平衡，在实践应用中，由于对害虫防治措施的生态代价考虑不足，往往导致阈值指标偏低[32]，这就对防治带来了更多的成本支出以及对环境的污染，因此明确害虫的经济阈值，制定合理的害虫防治措施，可以有效避免生产上的无效防治，减少农药使用所带来的不良后果[29]。经济阈值的提高会进一步改善对草地贪夜蛾的防治措施，降低防治成本，提高防治效益。但对于经济阈值的研究仍需更加的深入和精确，不同地区应有不同的经济阈值，以经济阈值来科学指导当地农业害虫的防治。

参考文献

[1] Luginbill P. The Fall Army Worm[M]. Washington D C： US Department of Agriculture， 1928： 2-7.

[2] Smith J E， Abbott J. The natural history of the rarer Lepi-dopterous insects of Georgia： including their systematic characters， the particulars of their several metamorphoses， and the plants on which they feed. Collected from the observations of Mr. John Abbot， many years resident in that country[M]. London： Missouri Botanical Garden Press， 1797： 191-192.

[3] 邹  兰， 赵朝阳， 丁亦非， 等. 草地贪夜蛾对玉米的危害及防控对策[J]. 陕西农业科学， 2021， 67（3）： 91-93.

[4] Montezano D G， Specht A， Sosa-Gómez D R. et al. Host plants of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in the Americas[J]. African Entomology， 2018， 26（2）： 286-300.

[5] Sun X， Hu C， Jia H， et al. Case study on the first immigra-tion of fall armyworm Spodoptera frugiperda invading into China[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2019， 18： 2-10.

[6] 吴孔明. 中国草地贪夜蛾的防控策略[J]. 植物保护， 2020， 46（2）： 1-5.

[7] 王  翔， 王利民. 草地贪夜蛾对我国农业生产潜在影响程度的分析[J]. 中国农业资源与区划， 2021， 42（4）： 229-236.

[8] 卢  辉， 唐继洪， 吕宝乾， 等. 草地贪夜蛾的生物防治及潜在入侵风险[J]. 热带作物学报， 2019， 40（6）： 1237-1244.

[9] 林乙明. 海南鲜食甜玉米绿色高产栽培技术探讨[J]. 农业科技通讯， 2019（7）： 342-344.

[10] 葛孟夏， 韩凤阳. 新害虫草地贪夜蛾的发生及防治[J]. 现代农业科技， 2019（19）： 114， 118.

[11] 于洪春， 陈佳欢， 孙苓芙， 等. 黏虫虫口密度与春玉米产量损失关系及经济阈值研究[J]. 东北农业大学学报， 2021， 52（3）： 13-19.

[12] 程家安， 章连观， 何孙忠， 等. 粘虫Mythimna separata （Walker）经济阈值的研究（二）——为害与损失关系及经济阈值[J]. 浙江农业大学学报， 1986（1）： 85-92.

[13] Edwards C A. The Principles of Agricultural Entomolo-gy[M]. London： Chapman and Hall， 1964.

[14] Headley J C. Defining the econontic the threshold[A]. In： Metcalf R. Pest control strategy for the future[C]. Washing-ton D C： National Academy of Science， 1972： 100-108.

[15] Norgaard R B. The economics of improving pesticide use[J]. Annual Review of Entomology， 1976， 21： 45-60.

[16] 盛承发. 经济阈值定义的商榷[J]. 生态学杂志， 1984（3）： 52-54.

[17] Leslie G W. Estimating the economic injury level and the economic threshold for the use of α-cypermethrin against the sugarcaneborer， Eldana saccharina Walker （Lepidoptera： Pyralidae）[J]. International Journal of Pest Management， 2009， 55 （1）： 37-44.

[18] Liang J H， Tang S Y. Optimal dosage and economic thre-shold of multiple pesticide applications for pest control[J]. Mathematical and Computer Modelling， 2009， 51（5）： 487-503.

[19] Evans D C， Stansly P A. Weekly economic injury levels for fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） infestation of corn in lowland Ecuador[J]. Journal of Economic Entomology， 1990， 83（6）： 2452-2454.

[20] Pereira C J， Hellman J L. Economic injury levels for Spo-doptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） on silage corn in Maryland[J]. Journal of Economic Entomology， 1993， 86（4）： 1266-1270.

[21] Barrios C， Varon E， Monje-Andrade B. Economic injury level and action thresholds for Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） in maize crops[J]. Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín， 2020， 73（1）： 9065-9076.

[22] Stern V M. Economic thresholds[J]. Annual Review of Entomology， 1973， 18： 259-280.

[23] Horner T A， Dively G P. Effect of MON810 Bt field corn on Helicoverpa zea （Lepidoptera： Noctuidae） cannibalism and its implications to resistance development[J]. Journal of Economic Entomology， 2003， 96（3）： 931-934.

[24] Tang T， Zhao C Q， Xu L， et al. Factors affecting larval can-nibalism in the cotton bollworm， Helicoverpa armigera （Hubner） （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Oriental Insects， 2016， 50（1）： 23-33.

[25] 王  娟， 江幸福， 吳德龙， 等. 幼虫密度对甜菜夜蛾生长发育与繁殖的影响[J]. 昆虫学报， 2008（8）： 889-894.

[26] Prasanna B M， Huesing J E， Eddy R， et al. Fall armyworm in Africa： A guide for integrated pest management[M]. Wal-lingford， UK： CAB International， 2018.

[27] 陈爱琴. 鲜食甜玉米品种比较试验初报[J]. 上海蔬菜， 2021（1）： 18-21.

[28] 吕佳雯， 李文霞， 常  敏， 等. 鲜食玉米品种综合性状及品质鉴定[J]. 中国种业， 2021（2）： 50-54.

[29] 耿欢欢， 李红霞， 于洪春， 等. 黑龙江省二化螟虫口密度与粳稻产量损失关系及经济阈值的研究[J]. 东北农业大学学报， 2012， 43（1）： 43-47.

[30] 郝树广， 张孝羲. 对害虫经济阈值理论的再思考[J]. 生态学杂志， 1998， 17（2）： 71-77.

[31] 盛承发. 害虫经济阈值的研究进展[J]. 昆虫学报， 1989（4）： 492-500.

[32] 门兴元， 李丽莉， 欧阳芳， 等. 害虫防治的生态经济阈值及其估算方法[J]. 应用昆虫学报， 2020， 57（1）： 214-217.

责任编辑：谢龙莲