酵母及其相关产品在饲料行业的应用

章亭洲，朱廷恒，赵 艳，俞丽燕

（1.浙江科峰生物技术有限公司，浙江 海宁314400；2.浙江工商大学，杭州310018；3.浙江工业大学生物工程学院，杭州310014）

酵母源饲料添加剂在畜牧业中应用广泛。酵母源饲料添加剂包括以酵母活菌或酵母的功能性组分为主要成分的产品以及酵母培养物（Yeast Culture，YC）。2013年12月农业农村部（原农业部）第2038号公告增补酿酒酵母培养物（YC）、酿酒酵母细胞壁、酿酒酵母水解物、酿酒酵母提取物等新型酵母源饲料添加剂进入《饲料原料目录》。相关的产品种类通常划分为饲料酵母、破壁酵母粉、酵母细胞壁、活性干酵母、YC、富集微量元素酵母以及与酵母工程菌相关的产品。

酵母源饲料添加剂能提供丰富的营养物质、调节动物消化道微生物菌群的平衡、提高机体的免疫力、防治消化道疾病以及促进动物生长等，是一种绿色的饲料添加剂，具有安全无毒、无副作用、不产生抗药性等特点。

1 酵母菌的特性

酵母是一种结构相对简单的单细胞微生物，属于真菌类，是兼性厌氧微生物，在有氧和无氧状态下都能生存和繁殖，有氧条件下生长速度更快。酵母菌具有原核生物的生长繁殖特点，增殖速度快，在温度适合、氧气和营养充足的条件下，一般以出芽的方式进行无性繁殖；在条件苛刻时形成子囊孢子，子囊孢子在适宜条件下可萌发成单倍体营养细胞，甚至可进入有性繁殖阶段。大部分酵母的适宜生长条件为pH 4.0～6.0、25～28℃。布拉酵母属于明显例外，适宜温度为37℃。酵母在有氧条件下将葡萄糖转化为水和二氧化碳，缺氧时通过发酵方式将糖类转化成二氧化碳和乙醇来获取能量。酵母对渗透压有相当高的耐受性，对胃酸的耐受性较强[1-3]。这是酵母类产品在动物养殖中广泛应用的原因之一。

酵母种类繁多，分布广泛，在空气、土壤、水中及动物体内都能生存。酵母种类超过1 500种，是个“大家族”，其中最常见的为酵母属（Saccharo⁃myces），包括酿酒酵母（S.cerevisiae）等种类。酵母是动物益生菌及活性产品的重要来源，无论是活菌株还是衍生物或发酵产物都得到了广泛应用。除酿酒酵母外，假丝酵母、毕赤酵母、子囊菌酵母、德巴利酵母、梅奇酵母、伊萨酵母和克鲁维酵母等多种酵母菌作为益生菌制剂在畜牧业中都有广泛应用，各具不同的优势及应用效果[2-4]。

酵母菌含有丰富的蛋白质、B族维生素、核酸和糖类等营养成分。酵母培养过程中还产生酶、促生长物质等多种活性因子，能够供应丰富的营养并发挥独特的生物学功能。酵母在动物养殖，包括畜禽、水产和反刍以及饲料生产中得到了广泛应用。在农业农村部（原农业部）第2045号公告《饲料添加剂品种目录（2013）》中，允许养殖动物应用的微生物种类有29种，包括的酵母菌有产朊假丝酵母（Candida utilis）和酿酒酵母（S.cerevisiae）。在动物养殖中应用最突出的酵母是酿酒酵母，在农业农村部（原农业部）2013年第2038号公告中将酿酒酵母水解物、食品酵母粉、酿酒酵母细胞壁、酿酒酵母提取物等酵母源生物饲料由饲料添加剂目录转入饲料原料目录，意味着酵母类产品在饲料生产和动物养殖中的应用更加广泛[5-7]。

2 YC概念、作用机理及其在饲料行业的应用

YC是根据微生物代谢理论以及生物发酵工程技术，由酵母菌在一定的工艺条件下在特定的培养基上经液态、固态或相结合的方法进行发酵后连同基质一起加工获得的一种制品[6]。

YC主要包含酵母细胞内容物、细胞代谢产物、发酵变异的培养基以及少量的酵母细胞。酵母细胞代谢产物有肽类、氨基酸、有机酸、抗菌肽、维生素、瘤胃营养因子、甘露寡糖、微量元素、活性酶以及许多为人所不熟悉的但实践证明对促进畜禽生长有益的未知生长因子等。生长因子指一些具有调节生物生长代谢作用、但不能用简单的碳、氮源自行合成的有机物，例如维生素、碱基、生物素和烟酸等物质及其衍生物。YC中的变性培养基成分主要包括一些发酵后形成的速效碳源、氮源和微量元素等。YC中也有一定量的酵母细胞，可以提供菌体蛋白、葡聚糖、甘露寡糖等成分[8-10]。在农业农村部（原农业部）第2038号公告中对YC的特征描述为：以酿酒酵母为菌种，经固体发酵后浓缩、干燥获得的产品，要求的强制性标识指标有粗蛋白、粗灰分、水分、甘露聚糖。YC可改善饲料适口性和消化率，能够提高采食量，促使动物吸收更多的营养物质，对提高动物生产性能十分有利。酵母培养物还具有提高动物机体免疫机能、抗氧化、抗应激、改善肠道结构等功能[11]。

在YC生产中主要采用酿酒酵母作为生产菌株。一般来说，酿酒酵母的蛋白质含量高、细胞体积大。但是不同酵母菌株在生物学特性、酶系及底物利用、产物种类及功能等方面各有优点，通过复合酵母菌种可以优势互补。复合菌发酵的YC比单一菌种发酵的YC具有更佳的应用效果。例如假丝酵母利用碳源的范围广，除能利用已糖外，还能广泛地利用戊糖、糖醛酸，同时还具有抗病性强、生长周期短的特点，可以和酿酒酵母复合应用[12-13]。

YC具有改善肠道结构及提高生产性能、提高动物机体免疫机能、抗氧化、抗应激等应用功效和生物学功能，随着畜牧业的发展，动物健康养殖、产品质量的提高、生产成本的控制及养殖效益最大化等目标日益凸显，YC作为饲料添加剂在动物养殖，尤其是在反刍动物中的应用越来越广泛，但在单胃动物和水产动物中的应用仍处在推广阶段[6]。

实践表明YC具有调控瘤胃酸中毒的作用。YC可以改善瘤胃发酵模式、维持瘤胃微生物区系稳定，在反刍动物生产上取得了显著的应用效果。YC能够促进乳酸代谢菌的生长，通过提高乳酸利用菌对乳酸的利用效率进而达到缓解瘤胃酸中毒的目的。研究表明，饲喂酵母饲料利于真菌在消化道的定植，可降解纤维素并降低瘤胃中性洗涤纤维；反刍动物饲喂酵母后乳酸的利用率提高，瘤胃pH升高。在含有乳酸的培养液中添加YC能够提高反刍动物新月单胞菌的数量和乳酸利用效率[6,14-15]。日粮中添加YC（Yea-Sacc 1026）可以显著提高水牛犊牛瘤胃pH，乳酸含量显著降低，pH升高进一步改善了瘤胃其他指标[16]。T.Mutsvangwa等[17]研究发现，添加YC对瘤胃pH下降有显著抑制作用。任胜男等[18]最新研究结果表明，在高非纤维性碳水化合物底物条件下，以2.0%的YC添加水平对山羊亚急性瘤胃酸中毒具有最佳缓解作用，能通过降低发酵液中乳酸含量达到调控瘤胃发酵液pH的效果。

反刍动物饲喂酵母及其培养物后，可以改善消化道内环境和菌群结构，提高消化酶的活性，包括蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等，也可促进生长因子的分泌。YC产品能提高犊牛饲料消化率、平均日增重，促进犊牛生长发育，改善犊牛免疫能力，提高血清总蛋白、球蛋白含量，提高肉羊平均日增重，降低料重比，缩短育肥时间。在奶牛日粮中添加活性酵母后，可利用的菌体蛋白增多，产奶高峰持续时间显著延长，产奶量显著增加，提高泌乳奶牛粗饲料采食量，延缓哺乳期的体重下降，产奶量得到了提高，奶牛的生殖性能和健康得到改善。在肉牛饲料中添加YC可减少甲烷排放，进而降低能量损耗，生产性能得到提高。山羊饲喂添加了YC的饲料后，采食量和产奶量都得到了提高，肠道中大肠杆菌的数量减少，肠道更加健康[19-20,21-22]。

总之，YC中含有多肽、有机酸、氨基酸、B族维生素等物质，可调节和稳定瘤胃pH。在反刍动物日粮中添加后，瘤胃发酵得到调节，日采食量增加，并提高了动物机体的免疫功能；饲料转化率以及日增重提高，料重比降低，从而提高生产性能。

日粮中添加YC，能提高仔猪的日采食量、日增重并降低料重比[11]。在仔猪日粮中添加1%YC后，平均日增重提高29.86%，腹泻率降低25.86%。在肉仔鸡饲粮中添加5 000 mg·kg-1用酿酒酵母制成的YC，平均日采食量、平均日增重、总磷的表观利用率（P＜0.05）以及盲肠中乳酸菌数量（P＜0.05）显著提高；当添加量达到7 500 mg·kg-1后，空肠中双歧杆菌数量得到显著提高（P＜0.05），说明YC可以调节肠道菌群，提高肉仔鸡生长性能。YC能够改善鸭肉品质、提高免疫功能[19,23]。

YC的作用机制主要包括：改善动物胃肠菌群结构，稳定瘤胃pH；改善胃肠道内环境，提高家畜对饲料的消化吸收，增强机体免疫力；刺激乳酸利用菌和纤维降解菌的生长，减少瘤胃酸中毒；促进动物对纤维等物质的消化，增加采食量，提高动物饲料利用率，发挥抗应激作用；预防或者改善腹泻等症状，增强畜禽机体免疫力[6,11]。

3 其他酵母类产品在饲料行业的应用

随着动物微生态学和动物营养学的发展，酵母及酵母相关产品在动物养殖中的应用越来越广泛。目前开发出的酵母相关产品有活菌制剂、提高蛋白质的酵母水解物、增强动物免疫力的细胞壁成分及衍生物、酵母发酵生物饲料、酵母核苷酸、酵母硒、酵母铬等新型功能性有机微量元素产品。

3.1 酵母活菌制剂

酵母作为微生态制剂应用于动物，常用的饲料用酵母菌主要有酿酒酵母、产阮假丝酵母、热带假丝酵母、红酵母、毕赤酵母和布拉迪酵母等[24-25]。

酵母活菌制剂是作为一种高活性益生菌制剂添加到饲料中，活菌数一般在150亿·g-1，优质产品可达到270亿·g-1以上。酵母活菌主要通过改善动物消化道的菌群结构及微生态平衡来表现出益生作用。首先，酵母菌进入动物胃肠道后在其生长繁殖过程中可以消耗氧气，从而实现胃肠道内相对厌氧的环境，有利于乳酸菌等有益微生物种群的繁殖。其次，酵母在发酵的过程中可以分泌有机酸等代谢物，形成酸性环境，从而促进消化酶活性，提高饲料消化率。此外，酵母是真菌类微生态制剂，相对于细菌更能耐受饲料中的抗生素，提高了益生菌的应用效益[26]。

酵母细胞中含有丰富的营养物质，有机物占细胞干重的90%～94%，富含蛋白质、氨基酸、小肽、β-葡聚糖、甘露寡糖、谷胱甘肽、核苷酸等。饲料中添加酵母可以弥补谷物中赖氨酸不足，因为酵母中赖氨酸、色氨酸含量均较高，赖氨酸含量接近动物蛋白。而且饲喂酵母比饲喂鱼粉、大豆等蛋白质饲料原料的成本要低很多。

酵母细胞中富含消化酶、矿物质和多种维生素，如硫胺素、核黄素、泛酸、胆碱、烟酰胺、生物素和叶酸等B族维生素，约占2%，多以磷酸酯的形式存在，易被动物体吸收利用；矿物质约占酵母细胞干重的3%～10%，包括磷、铁、钙、钠、钾、镁、铜、锌、锰、钴和硒等众多的中微量元素（其中磷含量最高），在调节动物体生理机能方面发挥重要作用。酵母细胞内有发达的酶系统和丰富的生理活性物质，能够分泌蔗糖酶、麦芽糖酶、乳糖酶、脂肪酶、蛋白酶、脱羧酶、脱氢酶、磷酸酶、氧化还原酶等丰富的生物酶，以及辅酶A、辅酶Q、辅酶I、细胞色素C、凝血质、谷胱甘肽等，能够促进消化吸收[21,27-28]。此外，还含有多种色素（如海洋红酵母、红法夫酵母富含虾青素）和未知的活性物质，特别适于水产动物幼体的养殖。

在猪饲料中添加酵母活菌制剂可以提高猪的肠道菌群数量和消化能力，进而提高生产性能。酵母活菌中的维生素、酶和活性因子可促进绒毛生长和和隐窝发育。断奶仔猪饲喂酿酒酵母后，肠绒毛高度显著提高，绒毛长度与隐窝深度的比值升高，可以克服断奶仔猪因断奶引起的肠损伤，进而提高体重和平均窝重[29]。28日龄和56日龄断奶仔猪在饲喂耐热性活性酵母与金霉素组合后，肠绒毛高度显著提高；单独添加耐热性活性酵母肠绒毛高度也得到了提高[30]。

法国学者研究了活酵母对猪的热适应能力和机体能量平衡能力的影响，以12头皮特兰×（长白猪×长白猪）杂交育肥猪为对象，饲喂谷类-豆粕型日粮，给试验组猪补充酵母CNCM I-1079，结果表明活酵母对处于热中性环境和热应激环境中的猪有积极的促生长作用，可能与活酵母可改善猪的采食行为、对机体的能量代谢有积极作用有关[31]。

酵母活菌制剂在水产养殖中可以作为微生态保健品进行添加，抑制和阻止有害微生物在水产动物肠道内的繁殖与附着，形成防御屏障，提高机体非特异性免疫力，减少病原菌对肠道的侵害。酵母菌产生的有机酸等代谢产物可以降低水产动物消化道pH，增加有益菌群的数量，促进肠道微生态平衡，进而抑制病原菌定植。而且酸性环境还能促进消化道对多种矿物元素及维生素D的吸收和利用，可以提高水产动物的生长速度和饵料利用率[32]。为研究酵母对刺参（Apostichopus ja⁃ponicus）肠道消化酶活性和肠道微生物的影响，在基础粉料中分别添加0、1%、2%的高活性干酵母进行为期8周的养殖试验。结果表明，饲料中添加1%、2%的酵母均能显著提高刺参肠道淀粉酶的活性（P＜0.05），2%酵母组蛋白酶活性较对照组提高76.29%（P＜0.05），但对脂肪酶活性无显著影响（P＞0.05）；2%酵母活菌能显著降低刺参肠道内大肠杆菌等异养菌数量，与对照组相比分别降低了51.47%和52.11%（P＜0.05），酵母能提高刺参消化酶活性和改善肠道微生物群落结构，可作为刺参养殖的益生菌[33]。

酿酒酵母活菌制剂在禽类生产中的应用也较多。日粮中添加活性酵母有改善肉鸡肠道微生态环境的趋势，布拉迪酵母菌对高剂量氨苄西林造成的肉鸭肠道菌群失调和肠道损伤有一定的修复作用。在活性酵母对三黄鸡产蛋性能和蛋品质的影响的研究中，0.8 g·kg-1活性酵母可以极显著提高三黄鸡产蛋率，0.5 g·kg-1水平可显著提高平均蛋重，2个酵母水平组都极显著减低料蛋比。在蛋品质方面，平均蛋壳强度、蛋白高度、蛋白重、蛋壳厚度有显著或极显著提高，说明活性酵母对三黄鸡产蛋性能和蛋品质有促进作用[34-35]。

近年来其他酵母菌的研究和开发应用也日益增加。红酵母菌体含有丰富的蛋白质、肝糖、高级不饱和脂肪酸、类胡萝卜素和天然生长激素等营养物质，能有效提高动物的生产性能并增强机体的免疫力。红酵母生长中产生的多种消化酶类和生长因子，可以有效地促进各种动物的消化吸收，提高其对饲料的利用率[36]。在养殖8周的宝石鲈基础饲料中添加0.1%、0.3%和0.5%海洋红酵母，结果0.3%添加组终末体质量、增重率、特定生长率、肝体比和肥满度均显著高于对照组（P＜0.05）；血液超氧化物歧化酶（SOD）、碱性磷酸酶（AKP）和总蛋白均值最高（P＜0.05）；中肠淀粉酶活性均值最高（P＜0.05）；前肠脂肪酶活性均值最高（P＜0.05），肝脏总抗氧化能力（T-AOC）、还原型谷胱甘肽（GSH）、过氧化氢酶（CAT）和SOD最高（P＜0.05）。在病原菌攻毒试验中，0.3%、0.5%添加组最终死亡率较低，与对照组相比差异显著。说明海洋红酵母最适宜添加浓度为0.3%[37]。

酵母活菌制剂可通过以下机制发挥其积极作用：①调节和改变细胞因子，激活动物的免疫系统和提高免疫力，有助于预防疾病；②抑制毒素，改善微生物区系，提高饲料消化率，提供营养和降低胆固醇水平；③改变肠道微生物菌群，抑制致病菌，提高消化能力和动物生产性能；④消耗肠道中氧气，从而促使活性厌氧菌增殖，减少甲烷的产生；⑤增强pH的稳定性，增加微生物蛋白质含量，改变挥发性脂肪酸，从而增加饲料的摄入量，提高动物的生产力和健康[23,38-39]。

3.2 酵母单细胞蛋白

中国是饲料消费大国和养殖大国，但蛋白质饲料供不应求。我国常规蛋白质原料（鱼粉、豆粕等）依赖进口、价格高昂、质量参差不齐，在受中美贸易战影响的2018年，我国进口大豆量仍为8 803万t，凸显了蛋白质饲料的紧缺，中国饲料工业协会2018年发布了两项团体标准，《蛋鸡、肉鸡配合饲料》和《仔猪、生长育肥猪配合饲料》。针对高蛋白质日粮提出配合饲料中蛋白质的添加量，猪配合饲料下调1.5%，蛋鸡、肉鸡配合饲料下调1%，但蛋白质不足的问题仍不能有效解决[19-20]。

为解决蛋白质饲料短缺、饲料作物与粮食作物争地的问题，酵母单细胞蛋白是一个可行的选择。酵母菌细胞干重中蛋白质含量达30%～55%，所含氨基酸种类齐全，其中赖氨酸、亮氨酸、苏氨酸等必需氨基酸含量较为丰富。此外，加之生产酵母饲料所需的原料来源广泛、生产速度快、生产成本低以及健康安全等特点，酵母已成为优质蛋白质饲料的重要来源之一。目前饲料原料目录中，与酵母单细胞蛋白、酵母发酵和加工有关的就有8种，包含啤酒酵母粉、产朊假丝酵母蛋白、食品酵母粉、啤酒酵母泥、酵母水解物、酿酒酵母提取物、酵母培养物、酵母细胞壁等[4,20,40]。

安琪酵母公司在饲用酵母方面做了一些研究和应用工作，对酵母菌进行长期的菌种选育，筛选出蛋白质含量高的菌株并应用于生产蛋白质含量高的酵母水解物等产品，可作为具有较高价值的蛋白质原料添加剂应用，在养殖动物的幼龄、早期营养阶段进行血浆蛋白粉、鱼粉等的替代尝试，取得了较好的应用效果。开发的酵母水解物产品含有丰富的游离氨基酸和小肽，仔猪取食后可以快速吸收和利用。也含有酵母核苷酸、酸香物质等诱食因子，能够刺激幼龄动物食欲，提高幼畜的采食量。在15 d内的仔猪上应用研究结果表明，与饲喂血浆蛋白饲料对比，饲喂酵母水解物能增强幼龄动物免疫功能、提高生长速度和抗应激能力[33,41]。

3.3 酵母发酵饲料

某些饲料原料如直接应用于动物生产中，存在营养成分含量少、品质差、吸收率低、有抗性因子等问题。微生物发酵就是为了解决上述问题，人工控制温度、水分、时间等条件，以植物性农副产品作为主要原料，通过微生物固体发酵，代谢合成更容易被畜禽采食、无毒害作用的生物饲料。发酵过的饲料含有更多的活性益生菌菌体、各种酶、各级代谢产物、多种维生素、活性小肽、氨基酸、抑菌物质等，改善了动物饲料的品质和适口性，消化吸收率明显提高，具有维持动物肠道菌群平衡、促进动物生长、提高动物免疫力等作用[42-43]。

目前应用于饲料原料发酵的菌种主要有芽孢杆菌、乳酸菌、酵母菌及霉菌等。酵母属于兼性厌氧型菌，作为发酵菌剂有其独特优势，在发酵过程中可以消耗氧气，水解并利用原料中的葡萄糖、麦芽糖、蔗糖等糖类，促进菌体快速生长繁殖增加生物量，进而使发酵原料中的菌体蛋白含量提高；酵母菌在发酵的后期，氧气逐渐减少而缺乏，在此条件下进行无氧呼吸并积累了较多的乙醇、酯类、甘油、酶等代谢产物，改善了发酵产品的风味[44-45]。

酵母可以发酵豆粕、棉粕、玉米、酒渣等农副产物。利用酵母发酵豆粕后，其中的粗蛋白、酸溶蛋白、小肽和氨基酸含量分别增加了17.71%、15.01%、9.01%和15.19%，乳酸含量增加了6.2倍。用酵母发酵棉粕饲喂肉鸡，可降低生长前期（21～42日龄）的腹脂含量和生长全期（21～64日龄）血清三酰甘油浓度，提高生长后期腿肌粗脂肪含量。可见酵母发酵棉粕对肉鸡脂类代谢具有一定的调控作用[46]。利用酵母菌发酵醋糟、酒糟、玉米或小麦秸秆等粗纤维含量高的原料，可以使原料中粗蛋白质含量提高，可代替一部分常规饲料从而提高整体的营养价值，降低了饲料的成本。利用酵母菌生长繁殖过程中的新陈代谢功能，酵母发酵生产的生物发酵饲料具有安全、绿色、营养和高效等优点，在动物生长促进、抗生素替代、有机废弃物的生物加工与资源化再生利用和缓解人畜夺粮矛盾等方面具有广阔应用前景[47]。

玉米、豆粕、鱼粉等主要的精饲料资源越来越紧缺而且价格不断走高，逐渐成为饲料行业甚至畜牧生产发展的制约瓶颈。挖掘我国丰富的有机质资源，不仅可以实现资源的再利用，还能缓解我国饲料资源紧缺的问题。在我国，农林农副产品、粮油加工副产物、动物食品加工下脚料等有机废弃物以及工业有机废水、废渣等资源较为丰富，并且富含蛋白质、膳食纤维、营养元素等，可以作为粗饲料原料。但这些廉价的粗饲料原料直接应用不能被动物充分利用，往往而被大量废弃或烧毁，造成严重的资源浪费并带来环保压力。目前我国饲粮约占粮食总产量的35%，预计到2030年将达50%，饲粮缺口压力较大。因此，尝试利用微生物发酵的方式来进行有机废弃物资源的饲料化生产，开发新型饲料原料来代替日渐紧缺的常规饲料原料，将会成为未来饲料工业发展的必然趋势。其中，粮食深加工所得副产物、农作物秸秆、果渣等农副产品废弃物以及发酵工业的废渣、有机废水等将得到优先研究和应用[46,48]。

国外微生物发酵饲料发展迅速。目前，欧美等发达国家养殖业中，应用微生物发酵饲料的应用比例已经超过50%；生物发酵液体饲料方面，德国、法国的猪场15%以上已经采用；规模化猪场应用生物饲料饲喂比例在荷兰、芬兰已达到60%，在丹麦达到80%[4,46,49]。我国具有丰富的微生物发酵饲料原料，随着技术的进步和市场需求，未来发酵饲料前景广阔、潜力巨大。

3.4 酵母核酸

核酸作为遗传信息载体，是细胞、有机体的重要组成成分，具有性状传递、基因表达调控、生物催化和促进生长等生物学功能。有机体内核酸可通过两条途径合成：从头合成补给和补救途径。正常生理过程中体内能合成核苷酸，成年动物体内以补救途径为主，即利用外源核苷酸或核苷酸片段合成新的核苷酸供机体使用。核酸对幼龄动物、哺乳动物等具有重要的营养作用，对促进胃肠道发育和肝脏代谢以及维持机体免疫功能等方面有着极其重要的作用。畜禽处于疾病和快速生长时期时，体内的核苷酸并不能满足大量的代谢需要，需要额外补充[40,50]。此外，核酸还具有调节胆固醇和脂肪、糖原合成的功能，鸟苷酸和肌苷酸具有显著的增鲜、诱食作用。

酵母菌含有丰富的核酸，核糖核酸含量为4.5%～8.5%，远高于其他原料。酵母核酸可通过生物发酵工艺获得。利用酶解法、自溶法、盐碱法等可以获得包括核酸、核苷酸、小肽、呈味物质和多糖等成分。酵母核酸可减少机体排斥或引起毒副作用的风险，是一类天然功能性营养物质，在动物养殖中是一种有效的功能绿色添加剂。研究发现，在基础日粮中分别添加0.05%、0.1%和0.2%酵母核苷酸均能显著提高仔猪的平均采食量和平均日增重，并促进生长速度（P＜0.05）；在28日龄断奶仔猪日粮中添加酵母核酸，可增加仔猪肠道双歧杆菌和乳酸菌的数量，减少大肠杆菌的数量，改善正常肠道菌群结构；提高饲料转化率；提高仔猪的免疫力并降低腹泻率[40]。育肥猪处于快速生长时期，在饲料中添加外源的酵母核苷酸产品能明显增加饲料适口性，提高肥育猪采食量、平均日增重和饲料转化率，并有改善皮毛状况和体形的趋势。3～4周龄肉仔鸡日粮中添加0.3%、0.4%的酵母核苷酸，显著提高了日增重（P＜0.05），降低了料肉比（P＜0.05），血清中T3、T4水平也有提高的趋势[50]。对虾饲料中添加酵母核苷酸，显著提高了存活率（P＜0.05）、终末体均质量、增重率和特定生长率（P＞0.05），降低了饲料系数（P＞0.05）。酵母核苷酸具有较好的诱食效果，0.8%的酵母核苷酸添加量能促进摄食、提高生长性能，这种功效在低蛋白水平下作用更显著[40,51]。

3.5 酵母细胞壁

酵母细胞壁包含多糖、有机酸、酯类、醇类等，其中多糖含量为60%～70%，是十分重要的一类物质，具有提升免疫力、促进生长的作用，同时还具有解毒以及抗氧化的作用。将其用于动物生产中，具有很好的保障作用。酵母多糖属于大分子多糖，主要是甘露寡糖和β-葡聚糖，可通过提取酵母细胞壁中的有效成分而得到。酵母β-葡聚糖具有增强免疫、调节生长性能、改善肠道环境、抗真菌感染、抗氧化等作用。这是因为酵母β-葡聚糖是由β-1,3键相连的D-葡萄糖组成的线性骨架以及β-1,6键的分支和主干相连构成，特殊的构象形成特定的功效。近年来，酵母葡聚糖作为一种绿色的饲料添加剂已成为研究热点，得到了学术界的不断认识与畜牧养殖业的认可并应用，对生产“安全、绿色、高效”的饲料添加剂具有重要意义[11,52]。

鱼类是低等脊椎动物，其特异性免疫系统发育尚不完全，主要免疫方式是非特异性免疫。β-葡聚糖可通过刺激先天免疫系统，增强机体内吞噬细胞的吞噬作用并提高嗜中性粒细胞的杀菌效力，增强溶菌酶、酸性磷酸酶及碱性磷酸酶等免疫相关酶的活性，从而提高机体免疫力。研究表明，添加适量的β-葡聚糖能够提高鱼类免疫功能。随着饲料中β-葡聚糖含量的增加，鱼类溶菌酶活性升高。在花鲈饲料中添加适量的酵母β-葡聚糖，血清中免疫球蛋白M和补体3含量均显著高于对照组，血清内碱性磷酸酶和酸性磷酸酶的活性也显著提高[53]。

在动物消化过程中，酵母多糖具有不吸收、不可溶的性质，用其代替抗生素使用，能够有效提高家畜的生长速度及抗病力。由于仔猪的免疫系统薄弱，为了保证仔猪能够健康生长，可以通过添加酵母葡聚糖等提高其主动免疫功能。研究表明，在仔猪日粮中按3.0 kg·t-1添加酵母葡聚糖，可以增加碱性磷酸酶的含量、降低血清中天门冬氨酸氨基转移酶与丙氨酸酶氨基转移酶的含量；添加1%的酵母葡聚糖能够有效降低仔猪的腹泻概率[53]。在后备种鸡日粮中添加0.025%的酵母多糖，可以显著提高日增重（P＜0.05），显著提高禽流感H7、H9和新城疫的免疫抗体效价（P＜0.05），有效控制鸡白痢抗体的阳性率[54]。

酵母细胞壁成分中的葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质与脂类形成的特殊结构可通过氢键、离子键和疏水作用吸附和降解霉菌毒素，因此酵母细胞壁组分是优良的霉菌毒素吸附剂。研究发现，酵母细胞壁多糖对饲料中常见的黄曲霉毒素和玉米赤霉烯酮的吸附率受pH影响不大，在酸性条件下也能保持吸附活性，表明其对霉菌毒素的吸附范围更广[20]。

3.6 酵母微量元素

微量矿物质元素硒、铬、锌等对动物生长具有重要意义，可分为无机和有机两大类。有机矿物元素比无机形式利于动物机体吸收利用，是目前研究开发的热点，其高效性和安全性已逐步为大家认识，可以用于改善种畜禽的繁殖性能、肉质与肉色，缓解运输应激和热应激，提高机体的免疫力与抗病能力，在饲料中应用越来越广泛。酵母菌对微量元素富集能力高，使之由无机态变成有机态。此外，酵母具有繁殖速度快、发酵周期短等优点，是微量元素的理想载体。酵母铜、酵母铁、酵母锰及酵母硒等已列入我国饲料添加剂目录，其中酵母硒在饲料行业应用最为广泛[55-56]。

目前，国际上大多利用假丝酵母、酿酒酵母、汉逊酵母等酵母种类作为微量元素富集的有机微生物载体。选育出高生物量的酵母菌株并有较高的微量元素吸收和转化率，是推动有机酵母微量元素类产品开发应用的关键。安琪酵母生物公司在此方面展开了较为成功的研究和实践应用，已开发应用了分别富集硒、铬、锌等单一元素及多种微量元素的不同种类酵母菌株[4,56-57]。硒是重要的动物微量元素，在生长代谢与繁殖中是必需的。在酵母细胞中，以硒元素取代硫元素并通过合成代谢进入到蛋白质结构中，就可以获得有机酵母硒。因为是天然的取代，在动物吸收、转化及利用方面更有效，更容易留存于组织脏器中。对动物的功效方面，表现出提高机体的抗氧化能力、提高生产性能及抗应激能力、促进生长发育和提高免疫力等显著效果。

酵母硒的应用研究表明，与无机硒相比，在妊娠母猪日粮中添加0.3 mg·kg-1酵母硒可显著提高胚胎平均长度、重量和胚DNA胎、蛋白质含量。0.3 mg·kg-1酵母硒可以改善生长肥育猪肉色、提高猪肉pH、降低滴水损失和肌肉导电性[55-56]。猪饲料中添加酵母硒除了促进育肥猪的生长，也可得到美味的富硒猪肉。酵母硒在公猪养殖中，可以提升精子活力，降低精子畸形率，从而使繁殖能力显著提升。在水产动物中使用酵母硒可显著改善肝脏、胰腺功能，改善携氧功能，提高鱼类的非特异性免疫。海参的饲料中添加酵母硒，能提高其生长速率、增强免疫细胞吞噬活性、呼吸强度和酸性磷酸酶活性，降低海参感染细菌的死亡率[56]。

3.7 酵母水解物

酵母水解物富含多种功能性物质，不仅是优质单细胞蛋白原料而且营养均衡，在畜禽养殖和水产养殖中均得到大量的应用。在血浆蛋白禁用后，酵母水解物的替代作用日益突显，已证实可作为蛋白源饲料血浆蛋白粉的替代品使用。在断奶仔猪日粮中添加酵母水解物（4%）替代等量的血浆蛋白粉，仔猪的生长性能与血浆蛋白组的基本一致，还可提高动物抗氧化能力和免疫力，直肠粪便中的有益菌芽孢杆菌生长和数量也得到促进和提高。在鱼类养殖中，通过酵母水解物的添加替代部分鱼粉也取得了一定的积极效果。鲈鱼饲料中以酵母培养物替代10%的鱼粉，虽然没能有效降低鲈鱼脂肪的积累，但显著降低了血清中三酰甘油、胆固醇以及低密度脂蛋白胆固醇的含量[58]。

4 展望

酵母菌在生物学、功能物质、发酵性能等多方面具有明显的优势，在饲料和养殖业中的应用具有极大的潜力。但是目前在饲料中添加应用酵母还存在菌株资源挖掘少及种类单一、作用功能机制研究不深入和产品多为广谱通用型等问题。未来对酵母菌的开发应用应充分根据酵母自身特点，针对不同动物生长发育阶段及营养需求、酵母发酵原料底物特征及功能性物质差异、动物养殖及环保应用实践中的问题、酵母产品加工水平提升等展开，使得酵母在动物养殖中的应用更加多样化、精细化、专业化。