盐胁迫对百农4199 幼苗生长和生理特性的影响

黄玲,杨文平,刘虎彪,周猛,梅沛沛,姚素梅

（1.河南科技学院生命科技学院,河南新乡453003；2.河南省现代生物育种协同创新中心,河南新乡453003）

以土壤盐渍化为代表的非生物胁迫是抑制作物萌发和限制作物产量的主要因素[1].由于基因型和环境条件的差异,植物会采取相应的机制来适应盐分胁迫.小麦作为盐渍地主要的栽培作物,进一步提高盐渍化土壤小麦产量,对提高粮食生产能力具有重要意义.小麦的幼苗期对盐胁迫最为敏感,是筛选品种耐盐性和耐盐能力的关键时期[2].有研究表明盐胁迫显著抑制了小麦幼苗的株高、茎干质量、根长和根干质量[3].低浓度盐胁迫对小麦种子萌发、幼苗和根系生长有促进作用,高浓度盐胁迫对小麦种子萌发及幼苗生长均表现抑制作用[4].盐分对植物的影响包含两种情况：因吸水困难而产生的水分胁迫和与钠离子相关的影响细胞功能的离子胁迫[5].盐胁迫诱导植物体内累积大量的Na+影响渗透调节物质,引起细胞内水势发生变化,减弱细胞渗透调节作用.植物可通过积累脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等来调节细胞渗透压,维持细胞液泡膜的完整性和功能,从而增强植物抵御盐害的能力[6-8].盐分胁迫加剧植物叶绿体、线粒体和过氧化物酶体等细胞内产生初始和次级ROS,如超氧自由基、过氧化氢和羟基自由基,引起细胞膜系统破坏,抑制作物的正常生长发育.通常植物通过抗氧化酶系统清除活性氧等行为来维持正常的生理机制,降低盐胁迫对植株的伤害.

我国盐碱地的土壤面积占全国总耕地面积的20%以上,且利用率较低,选择耐盐性品种是提高盐碱地利用的举措之一.目前国内外研究主要集中在盐分对小麦种子萌发[8]、苗期生理特性[9-10]、种子引发[11]、蛋白组学[12]和外源物质对抗盐能力的影响等[12-13]方面.研究选用高光效小麦品种百农4199,采用NaCl 模拟胁迫,系统研究不同浓度NaCl 和不同胁迫时间点条件下小麦幼苗、根系形态和抗氧化酶指标的变化特性,探讨高光效小麦幼苗生长对以NaCl 为代表的盐胁迫的生理学响应机制,研究结果可为生产中小麦抗盐害高产优质栽培提供理论依据,也为培育耐盐小麦品种提供可靠的种质资源特性依据.

1 材料与方法

1.1 试验设计

供试小麦品种为河南科技学院小麦中心提供的高光效品种“百农4199”（豫审麦2017003,百农高光3709F2/ 矮抗58）,挑选籽粒饱满、大小均一的种子,用体积分数为10%的H2O2消毒5 min,流水和蒸馏水分别冲洗5 次,浸种至露白,萌发培养至一叶一心后,选取长势一致的幼苗移植到培养盒（20.5 cm×13.5 cm×4 cm,24 个孔,孔径约3.1 cm）中,每孔放3 株幼苗,随机排列,对幼苗进行盐处理,质量分数分别为0（CK）、50、100、150 和200 mmol/L NaCl 5 个浓度梯度,每个处理重复3 次,处理当天及在培养箱中连续培养6 d 和12 d 时测定根和苗生长的相关指标.

1.2 测定项目及方法

1.2.1 形态指标 分别于一叶一心移植当天、培养6 d 和12 d,测定幼苗芽长和根系长度、芽和根干质量、根芽长度比和根冠比；计算日相对生长速率（Relative growth rate,RGR）,RGR=（ln W2-ln W1）/（t2-t1）[14],其中,W1为胁迫前的干质量,W2为胁迫后的干质量,ln 为自然对数,（t2-t1）为胁迫持续时间（d）.研究RGR 采用各处理的RGR 相对于对照组的百分比来表示.含水量的计算（FW-DW）/DW[15],其中,FW 为鲜质量,DW为干质量.

1.2.2 生理指标 采用氮蓝四唑（NBT）法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性；愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性；紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）活性；硫代巴比妥酸（TBA）法测定丙二醛（MDA）含量；考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量；磺基水杨酸法测定游离脯氨酸含量；以上指标测定均用新鲜样品.

1.2.3 根系形态指标 根系用蒸馏水洗净,扫描根系样品获取数字化图像,利用Win RHIZO 根系分析系统（Regent Instruments Inc,Canada）对图像进行分析,获得总根长、总投影面积、总根表面积、平均根系直径、总根体积和根尖数.

1.3 数据分析

采用DPS14.5 软件对数据进行统计分析,对试验数据进行方差分析（ANOVA）,采用Duncan 新复极差方法检验不同处理之间的差异显著性（P＜0.05）,用Microsoft Office Excel 2010 作图.

2 结果与分析

2.1 不同盐浓度对百农4199 苗期形态指标的影响

不同盐浓度下百农4199 幼苗生长表型的变化见图1.

图1 不同盐浓度下百农4199 幼苗生长表型的变化（a 胁迫6 d,b 胁迫12 d）Fig. 1 Growth phenotypes of seedling in Bainong4199 exposed to different salt treatments for 6 and 12 days

由图1 可以看出,盐胁迫处理的第6 d,浓度为50 mmol/L NaCl 下幼苗对水分吸收能力高于其他处理,浓度为150 和200 mmol/L 幼苗生长减缓,根量生长降低；胁迫处理的第12 d,浓度50 mmol/L NaCl 下幼苗对水分吸收能力显著高于其它处理,浓度100～200 mmol/L 的幼苗生长减缓,根系总量降低,对水分和养分吸收的能力明显下降,生长营养液的颜色依次加深.

表1 盐胁迫对百农4199 幼苗形态指标的影响Tab. 1 Effect of salt stress on morphological indexes in seedling of BN4199

由表1 可以看出,随着盐胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长,幼苗生长指标均受到不同程度的抑制,小麦幼苗的株高、根长、根数、幼苗和根系的干质量、干质量含水量和相对生长率表现为降低趋势，根苗长度比和根冠比表现为先增加后降低趋势.盐胁迫6 d 时,浓度为0 和50 mmol/L NaCl 下小麦幼苗的苗高、根数、苗干质量、苗干质量含水量、根干质量含水量和苗相对生长率与其它处理差异显著,苗高、根数和苗干质量比其他处理依次增加24.3%～40.6%、25.8% ～29.2%和44.1%～47.8%.根长在浓度为50 mmol/L NaCl 下达到最长,根系干质量和根相对生长率在浓度为0～150 mmol/L 间差异不显著,根冠比在浓度为150 mmol/L 最大.盐胁迫12 d,浓度为0 和50 mmol/L NaCl 下小麦的根长、苗干质量、苗相对生长率、根干质量、根干质量含水量和根系相对生长率与其它处理差异显著,根长、苗干质量和根干质量比其它处理增加51.5%～108.2%、52.3%～124.3%和31.1%～113.9%.CK 下苗长最大,根冠比在浓度为150 和200 mmol/L NaCl 表现出较高值.随着生长时间延长和盐胁迫浓度增加,幼苗形态指标的变化表现出一定差异性.

与胁迫开始相比,到胁迫6 d,苗长、苗干质量、苗干质量含水量和根干质量含水量在CK 增长率为61.1%、76.3%、51.3%和32.8%,在浓度为200 mmol/L NaCl 增长率仅为14.6%、19.3%、21.5%和2.1%；浓度为150 mmol/L NaCl 下根长和根干质量的增长率最高为129.8%和109.3%.与胁迫6 天相比,胁迫12 d的幼苗根长、苗干质量和根干质量在CK 的增长率分别为47.3%、93.8%和72.9%,在浓度为200 mmol/L NaCl 增长率为18.8%、27.7%和30.0%.胁迫12 d 根芽比和根冠比的增长率随着浓度增加表现为降低.以上结果表明,低浓度的盐胁迫有助于幼苗根系的生长,随着盐浓度的增加,小麦幼苗地上部和根系生长受到一定抑制.

2.2 不同盐浓度对百农4199 生理指标的影响

不同盐浓度对百农4199 幼苗叶片形态指标的影响见表2.

表2 不同浓度NaCl 对百农4199 幼苗叶片形态指标的影响Tab. 2 Effect of different salt concentrations on leaf morphological indexes of seedling of BN4199

由表2 可以看出,胁迫6 d 时,随着盐分浓度的增加,叶片脯氨酸在高浓度盐分下含量增加,比CK 和浓度为50 mmol/L 增加21.3%～202.1%.不同盐分浓度可溶性蛋白变化差异不显著.浓度为150 mmol/L下叶片丙二醛（MDA）含量最高,比CK 和浓度为50 mmol/L 分别增加5.5%和48.5%；超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性在浓度为150 mmol/L 下最高,在CK 和浓度为200 mmol/L 都具有相对最低的活性；过氧化氢酶（CAT）在浓度为150 mmol/L 最高,比浓度为50 mmol/L 增加83.3%.胁迫12 d时,随着盐分浓度增加,叶片脯氨酸含量增加且处理间差异显著,浓度为150 和200 mmol/L 的脯氨酸显著高于其它处理.可溶性蛋白在CK 和浓度为200 mmol/L 下相对较低,浓度为50 和100 mmol/L 的可溶性蛋白比对照增加21.1%和23.7%.浓度为200 mmol/L 下叶片MDA 含量最高比CK 增加61.7%,SOD活性也达到最高,比CK 和浓度为50 mmol/L 增加32.9%和45.4%；POD 的活性在150 保持活性最高,浓度为100 mmol/L 下CAT 活性相对较高.

与胁迫开始相比,随着浓度增加,胁迫6 d 的脯氨酸总体表现高浓度的增长率高于低浓度,浓度为150 和200 mmol/L 脯氨酸的增长率为42.8%和192.4%.MDA 的增长率在浓度为50 mmol/L 表现降低外,在CK 和浓度为150 和200 mmol/L 高浓度均超过20%；SOD 的活性在CK、浓度为50 和200 mmol/L 为负增长率,POD 的活性随着浓度增加增长率先增加后降低,且在浓度为100 和150 mmol/L 的增长率相对最大为84.05%和86.73%；CAT 的活性增加率总体表现为降低,表明在胁迫初期抗氧化酶系统里主要是SOD 和POD 发挥活性清除氧自由基.与胁迫6 d 相比,胁迫12 d 的脯氨酸增长率也表现为随浓度增加而增加的趋势,且在高浓度的盐分的增长率远远大于低浓度,浓度为150 和200 mmol/L 脯氨酸的增长率为334.1%和201.1%.可溶性蛋白含量增长率也随浓度增加表现出增加趋势,但在浓度为200 mmol/L 表现为降低.MDA 含量除CK 处理表现为下降外,其余浓度MDA 含量增加率均在14.5%以上,在浓度为50 mmol/L 增加率为53.9%；SOD 活性增加率在不同浓度下总体表现为增加趋势,POD 活性增加率在浓度为50、150 和200 mmol/L 有小幅度增加；CAT 活性增长率在浓度为50 和100 mmol/L 分别为27.9%和19.2%.表明叶片抗氧化酶活性在不同盐分浓度表现出一定的差异性,可能是ROS 产生反应的途径有所不同.

2.3 不同盐浓度对百农4199 幼苗根系形态指标的影响

不同盐浓度对百农4199 幼苗根系形态指标的影响见图2.

图2 不同盐浓度对百农4199 根系形态指标的影响Fig. 1 Effect of different salt concentrations stress on seedling root morphological indicators

由图2 可以看出,盐胁迫处理的第6 d,随着盐胁迫浓度的增加,小麦幼苗的总根长、总投影面积、总根表面积和根系交叉数呈为先增加后降低的趋势；平均根系直径、总根体积表现为先增加后降低最终增加的趋势；根尖数和根系分枝数没有规律性的变化.胁迫处理的第12 d,随着盐胁迫浓度的增加,幼苗的总根长、总投影面积、总根表面积和根尖数呈降低趋势,平均根系直径和根系总体积总体呈增加趋势.

盐胁迫6 d 时,幼苗的总根长、总投影面积和总根表面积在浓度为50 mmol/L NaCl 下最高,在浓度为150 和200 mmol/L NaCl 下最低,总根长、总投影面积和总根表面积最高值和最低值差距范围分别为33.3%～60.0%、11.6%～25.7%和11.5%～25.6%.平均根系直径和总根系体积在浓度为200 mmol/L NaCl 下最高,且与其它处理差异显著.浓度为150 mmol/L NaCl 下根尖数达到最大,比无胁迫和最高浓度胁迫增加24.1%和45.6%.盐胁迫12 d,无胁迫处理的总根长、总投影面积、总根表面积和根尖数最大,比其它处理分别增加47.1%～268.4%、21.9% ～82.1 %、21.8%～81.9%和12.6%～98.7%.

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与胁迫开始相比,到胁迫6 d,幼苗的总根长、总投影面积和总根系表面积的增长率在浓度为50 mmol/L NaCl 下最大,增长率分别达到90.3%、109.7%和100.9%；平均根系直径的生长增长率在浓度为150 和200 mmol/L NaCl 下高于浓度为50 和100 mmol/L,总根系体积增长率也在浓度为200 mmol/L下达到最大,根尖数的增长率都为负值.到胁迫12 d,总根长、总投影面积和总根系表面积在CK 下增长率最大,总根长和根尖数在浓度为100 mmol/L～200 mmol/L NaCl 的增长率表现为负值,浓度为200 mmol/L NaCl 下根系总投影面积和总根系表面积增长率也表现为负值,平均根系直径和根系总体积在CK 和浓度为50 mmol/L 出现负增长,在浓度为100～200 mmol/L 表现出增长率增加,且在浓度为100 mmol/L 增长率达到最大.以上结果表明,低浓度下的盐胁迫促进了总根长、总投影面积、总根表面积和根尖数的增加,当盐浓度增加到一定范围,幼苗根系生长主要体现在平均根系直径和根系体积的变化.

2.4 不同盐浓度对百农4199 根长密度的影响

根据根径级及数据分布集中程度,将根系分为6 个径级区间（I：RD＜0.15 mm；II：0.15≤RD≤0.30 mm；III：0.30＜RD≤0.45 mm；IV：0.45＜RD≤0.60 mm；V：0.60＜RD≤1.35 mm；VI：RD＞1.35 mm）进行分析,结果见表3.

表3 不同浓度小麦幼苗根长径级分布Tab. 3 Diameter classes of length density of different salt concentrations stress seedling wheat

表3 结果表明,胁迫前幼苗的根长主要集中在II～V 径级区间,在III 区间相对最高.胁迫6 d 时,CK至浓度为100 mmol/L NaCl 浓度下根长在II 分布最多,分别占34.2%、37.6%和29.8%；其中浓度为50 mmol/L下根长在此径级分布与其它处理差异显著；浓度为150 至200 mmol/L 下根长在III 区间分别占23.0%和29.4%；在径级为III 和IV 径级区间,浓度为100 mmol/L 的根长分布高于其它处理,浓度为150 和200 mmol/L 下根长径级在V 和VI 区间分布最多.

胁迫12 d 时,CK 下根长在RD≤0.15 mm 大于其它区间,浓度为50 mmol/L NaCl 浓度下根长在II 径级分布最多,所占比达到42.9%,是其它区间的1.5～6.0 倍；浓度为100 至200 mmol/L 下根长在III 径级区间分别占28.5%、30.4%和29.4%；两个胁迫时间段,根长在V 区间相对最少,占5.6%～11.4%.CK 下根长在I～III 三个区间分布高于其它浓度；浓度为50 mmol/L 下根长在V 高于CK；浓度为200 mmol/L 的根长在VI 分布于CK 差异不显著.表明盐胁迫浓度和胁迫时间影响根长径级分布,从而对根系生产表现出差异性.

3 讨论

3.1 盐胁迫对BN4199 幼苗生长变化的影响

盐分胁迫影响作物的生长和发育,大多数作物在萌发和幼苗形成阶段对盐胁迫较为敏感[16],这个时期的幼苗生长特性常被作为作物产量潜力的先决条件[17],其形态指标变化是对盐胁迫适应能力的综合体现.JING Chang 研究指出不同作物品种对盐胁迫程度响应不一,盐胁迫对忍耐型品种生长的影响小于敏感型品种[18-19].与无盐胁迫相比,浓度为50 mmol/L NaCl 胁迫下不同品种小麦幼苗叶片质量表现为增加或无显著变化；随着盐浓度增加,幼苗质量都显著降低,降低幅度因品种而有差异[20].本研究中浓度为50 mmol/L NaCl 苗干质量、苗相对生长率和根苗长度比在胁迫6 d 和12 d 高于其它浓度,在胁迫12 d根长、根干质量和根系相对生长率最大,根系干质量和相对生长率在浓度为0～150 mmol/L 间差异不显著.低浓度的盐分不影响幼苗生长或促进小麦幼苗生长,较高浓度的盐胁迫对幼苗生长产生一定抑制作用[4,21].随着胁迫时间进行,低浓度下根系生长量持续增加,根系生长主要以根长和根数的增加来提高根系的吸收水分能力.为获取足够的自身生长所需资源,有效的抵抗逆境和适应环境,幼苗生产积累的干物质优先供应根系生长.不同胁迫时间下的根冠比浓度为150 mmol/L 最高,初期的低浓度盐分并不影响营养物质分配到幼苗地上部分,高浓度下盐胁迫影响植物体地下和地上部分的资源分配,盐离子渗透胁迫和叶片钠离子积累过多,抑制了其它离子的吸收,降低了茎生长速率,茎长表现为降低,该浓度下根系生长受抑制程度低于地上部分,根系对高盐浓度具有一定的耐受力[22].也有研究表明高盐浓度下,NaCl 对根部的抑制作用要显著高于茎叶部分[23],根部较地上部分对盐胁迫更敏感.产生的结论不同可能跟选择品种和取样时间等条件因素有关,需进一步研究.

苑泽宁研究得出盐浓度高于浓度为150 mmol/L 时,代换系小麦幼苗地上部分含水量下降,较高浓度的盐渍环境对根系吸收水分影响不大[4].本研究中胁迫6 d 下CK 和胁迫12 d 浓度为0～100 mmol/L 苗干质量含水量最高,胁迫6 d 和12 d 的CK 和浓度为50 mmol/L 根系干质量含水量高于其它浓度；在此浓度下根系细胞可通过渗透调节维持细胞膨压,保持正常的向上运输水分,保证了小麦幼苗相对高效的光合作用,相对高效光合作用使得小麦幼苗的气孔导度和蒸腾速率增加,进一步增强小麦幼苗的吸水动力[24],这是低盐浓度下作物对逆境的一种积极响应.随着浓度增加和胁迫时间延长苗和根系干质量含水量增长率下降,较高的盐分形成的渗透胁迫会导致植物体内的含水量下降.

3.2 盐胁迫对BN4199 叶片生理指标的影响

丙二醛（MDA）含量是衡量膜脂损伤的重要指标,随着盐浓度增加,小麦叶片MDA 含量随之增加,增加幅度也越来越大[20,27,29-30].低浓度的盐分积累对细胞膜的损伤相对较小,表明了作物对初期盐胁迫的耐受性[28].本研究中随着胁迫时间的延长和盐分浓度增加,叶片MDA 含量和增长率在浓度为150 和200 mmol/L下达到最大.高浓度的盐分使得幼苗体内O2·-和·OH 的积累越高,引起脯氨酸的累积和MDA 含量的增加,叶片细胞膜损坏严重,幼苗所受的氧化损伤越重.Sairam 研究指出长期盐胁迫下过氧化氢含量和膜脂过氧化程度与叶片Na+含量呈显著正相关,植物细胞内的Na+含量增加, K+/Na+比例降低, K+的降低影响植物气孔关闭和植物光合作用的调控,加速了膜脂过氧化程度[29].

作物受到盐胁迫时,植物会激活抗氧化酶系统,多种抗氧化酶通过协同作用以清除多余的活性氧.关于盐分胁迫下抗氧化酶活性的变化,不同学者保持不同的观点,孟祥浩研究得出随盐浓度及胁迫时间的增加,叶片SOD 活性、POD 活性呈先增后减趋势,且均在胁迫初期出现最大值[30].本研究中随着胁迫时间的增加,在高盐浓度下（浓度为150 和200 mmol/L）下,SOD 活性始终保持较高,CAT 活性在浓度为150 mmol/L 最高,POD 活性随浓度的增加先升高后降低.随着浓度增加,胁迫6 d 的SOD 的活性在CK、浓度为50 和200 mmol/L 为负增长率,POD 的活性在浓度为100 和150 mmol/L 的增长率超过84.0%以上；CAT 的活性增加率总体表现为降低；随着胁迫时间增加, SOD 活性增加率在不同浓度下总体表现为增加趋势,POD 和CAT 活性增加率也在不同浓度表现出差异性.表明不同胁迫时间和不同盐分浓度下抗氧化酶发挥主体的作用有一定差异,抗氧化酶维持较高活性,削弱了膜脂质过氧化作用,减轻了盐胁迫对膜的伤害.胁迫初期低盐浓度下三种氧化酶活性足够可相互作用清除体内的氧自由基.随着胁迫时间的延长,在浓度为100～150 mmol/L 范围内,CAT、POD 和SOD 活性分别可以达到最高,表明酶活性与幼苗的瞬时应答有关,对不同浓度胁迫下耐盐反应及自身调节能力不同,浓度为100 和150 mmol/L 下植株体内主要以H2O2存在,可通过过氧化物酶作用转变为活性较低的物质,浓度为200 mmol/L 各种氧化酶活性不足以清除O2·-,持续增加的活性氧破坏或降低了活性氧清除剂的结构、活性和含量致膜脂过氧化加剧,植株生长发育受到严重影响.

3.3 盐胁迫对BN4199 根系分布特征的影响

根系是直接处于盐胁迫中最早感知逆境环境并做出应激反应的器官,感受到盐胁迫后将信息向地上部分传递,经过一系列反应和调整,做出对盐胁迫的响应.其生长发育状况和活力强弱对植物的耐盐能力至关重要.宫文萍指出总根长、根体积、根表面积和根尖数4 个指标可用于鉴定苗期耐盐性[31].总根长包括主根长和侧根长,更能从根的整体形态上说明耐盐性；根投影面积作为可以反映冬小麦根系发达的程度.

本研究在CK 和浓度为50 mmol/L NaCl 下,幼苗的总根长、总投影面积和总根表面积相对较高,到胁迫6 d 和12 d,幼苗的总根长、总投影面积和总根系表面积的增长率在浓度为50 mmol/L NaCl 和CK下较大.胁迫初期浓度为150 mmol/L NaCl 下根尖数达到最大,比对照和最高浓度胁迫增加24.1%和45.6%.随着胁迫时间的延长和胁迫浓度的增加,幼苗的总根长、总投影面积、总根表面积和根尖数呈降低趋势,平均根系直径和根系总体积总体呈增加趋势,胁迫后期,CK 的根尖数表现为最大.与胁迫开始相比,胁迫6 d 的平均根系直径的生长增长率和总根系体积增长率在高盐浓度（浓度为150 和200 mmol/L NaCl）最大；胁迫12 d,浓度为100～200 mmol/L 盐浓度下总根长、根尖数、根系总投影面积和总根系表面积增长率不再增加甚至表现为降低的趋势,而平均根系直径和根系总体积表现出增长率增加的趋势,且在浓度为100 mmol/L 增长率达到最大.低盐浓度下,盐分离子促进根系对水分和养分的吸收,主要体现在小麦幼苗的总根长、总投影面积和总根表面积的增加,根长径级主要分布在II 径级（0.15＜RD≤0.30）区间.高浓度的盐分抑制了根系长度和表面积的增加,根系吸收水分养分主要依靠根系直径和总体积的增加进行,根长径级主要分布在III 径级（0.30＜RD≤0.45）区间.小麦幼苗根系形态参数对盐浓度响应存在较大差异,不同胁迫时间胁迫浓度下根系形态指标表现出不同程度变化趋势是对盐分胁迫的一种应答机制.

4 结论

（1）低盐浓度（浓度为50 mmol/L NaCl）下,小麦幼苗干质量、苗相对生长率和根苗长度比高于其他浓度,根系干质量和相对生长率在0～150 mmol/L 间差异不大,根系对高盐浓度具有一定的耐受力,低浓度的盐分不影响幼苗生长或促进小麦幼苗生长,较高浓度的盐胁迫对幼苗生长产生一定抑制作用.

（2）叶片脯氨酸在高浓度盐分下表现为增加,可溶性蛋白变化没有随浓度变化表现出规律性,随着胁迫时间延长,脯氨酸和可溶性蛋白的增长率在高浓度盐分的增长率相对较大.高盐浓度下（浓度为150和200 mmol/L）下,SOD 活性始终保持较高,POD 活性随浓度的增加先升高后降低的趋势.随着胁迫时间延长,SOD 活性增加率在不同浓度下总体表现为增加趋势,POD 和CAT 活性增加率也在不同浓度表现出差异性.

（3）低盐浓度下促进幼苗总根长、总投影面积和总根表面积的增加,提高了根系对水分和养分的吸收,0.15＜RD≤0.30 区间的细根是低盐浓度幼苗根系的主要组成.高浓度的盐分抑制了根系长度和表面积的增加,根系吸收水分养分主要依靠根系直径和总体积的增加进行,0.30＜RD≤0.45 区间的细根是高盐浓度下幼苗根系的主要组成部分.