天山北坡改良草地凋落物混合分解特征研究

张树振，魏雨其，刘 楠，谢开云，张英俊*，张 博*

(1. 中国农业大学草业科学与技术学院, 北京 100193；2.新疆农业大学草业与环境科学学院，西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

凋落物分解是生态系统养分循环的重要过程，在维持生态系统结构和功能中占据重要地位[1-2]。截至2018年，我国已有凋落物分解的文献共计1 683篇，其中68%集中于单一凋落物的分解[3]。而自然界中凋落物通常是以不同植物种混合的形式存在，为了更精准地理解凋落物的分解过程，开展混合凋落物分解研究更具有现实意义[4-5]。

在分解过程中，混合凋落物较单一凋落物更有可能发生养分传递、化学抑制等种间互作，形成更为复杂的分解生境和分解者类群，产生不同于单一凋落物分解的混合效应[3]。通过计算混合凋落物单种组分分解速率与质量比例的加权平均数，得到混合凋落物的预测分解速率。如果混合凋落物的实测分解速率与预测分解速率相等，为“加和效应”(Additive effect)；如果混合凋落物实测分解速率与预测分解速率不相等，则为“非加和效应”(None-additive effect)；如果实际分解速率高于预测分解速率为协同效应，反之则为拮抗效应[6]。Gartner和Cardon[7]对123个混合凋落物分解研究进行总结表明67%的混合凋落物分解表现为非加和效应，且大部分表现为协同效应。Liu等[5]总结了69个混合凋落物分解的研究，结果表明在全球尺度上混合凋落物表现出显著的协同效应，混合凋落物实测分解速率较预测分解速率平均提高3%～5%。一般认为高质量的凋落物(高氮含量、低木质素含量)会促进低质量凋落物的分解，进而产生协同效应[8]。混合凋落物分解产生混合效应与凋落物的物种组合和组成比例密切相关，尤其是含氮量较高的豆科植物会显著促进其他凋落物的分解[9]。Scherer-Lorenzen[10]研究表明豆科植物主要通过改善混合凋落物的质量和改善分解的微环境促进混合凋落物的分解。

新疆作为我国主要的牧区之一，山地草原是该地区典型的草地类型，是当地重要的畜牧生产基地[11]。近年来，由于天然草原不合理利用和全球气候变化等因素，导致草原生产力下降，生态环境极度恶化[12]，急需通过补播等方式修复退化草原提升草原生产力，改善草原生态环境[13]。在补播物种的选择中除考虑生产力因素，还应考虑到补播物种与原生植被凋落物的混合分解效应，如果补播物种和原生物种凋落物混合分解出现拮抗效应，则将减缓凋落物向土壤归还养分，如果混合凋落物具有协同效应，则可以加速凋落物养分的归还[14]，一定程度上缓解退化草地土壤养分的失衡现象。因此，在本研究中，通过对无芒雀麦(Bromusinermis)和紫花苜蓿(Medicagosativa)的单种及其不同组合比例凋落物进行野外试验，以探讨凋落物物种组成及组分比例在这一典型的生态系统中的混合分解效应，以期为制定合理的草地恢复和管理制度提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区为新疆天山北坡中段乌鲁木齐县谢家沟(43°31′4″ N，87°2′7″ E，海拔1 675 m)。研究区地处天山北坡中低山带，属典型中温带大陆性气候，年降水量300 mm左右，年蒸发量1 100～1 300 mm，年均气温3.3℃，无霜期120～140 d。土壤为山地栗钙土，土壤0～20 cm土层有机质含量为(3.01±0.13)%，全氮含量(0.40±0.05) g·kg-1，全磷含量(0.35±0.03) g·kg-1，pH值为8.37±0.07。研究区内主要植物种为无芒雀麦(Bromusinermis)、偃麦草(Elymusrepens)、千叶蓍(Achilleamillefolium)、野豌豆(Viciasepium)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、黄花苜蓿(Medicagofalcata)、蒲公英(Taraxacummongolicum)和鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)等。

该试验区于1976年成为新疆农业大学野外定位观测点，在20世纪70-80年代进行无芒雀麦、紫花苜蓿和红豆草等草种补播，现已形成稳定的群落结构，试验区为围封草场。该地区较适合“割草+放牧”的草地管理模式，割草期适宜在6月底至7月初进行，既保证了收获牧草的营养价值，又利于秋冬放牧牧草的再生[15]。在割草及收获过程中部分鲜草茎叶留在地表，以凋落物的形式进入生态系统的碳和养分循环。

1.2 试验设计

本试验于2018年7月收集试验区无芒雀麦和紫花苜蓿下部成熟的叶片，于室温晾干后65℃烘干48 h，作为凋落物试验材料。将收集的紫花苜蓿(A)和无芒雀麦(B)单独叶片凋落物和按照质量比1∶3(A1B3)，2∶2(A2B2)和3∶1(A3B1)混合的5种凋落物组合分别装入20 cm×15 cm大小的尼龙袋中，网孔大小1 mm2，每份分解袋中的装样量均为4 g，每个处理设置5个重复。2018年7月27日，将称重好的凋落物袋均匀布置到5个5 m×5 m，以无芒雀麦为优势种样方中，群落中无芒雀麦的重要值为0.35(相对盖度46.35%、相对密度29.21%、相对高度28.76%)，每个处理15个凋落物袋，分3次取样，合计75个凋落物袋，为防止脱落或家畜破坏，凋落物袋用金属钉固定。

1.3 采样与化学分析

分别于试验开始后的1个月(8月份)，3个月(10月份)和12个月(次年7月份)分3次从样方中取出凋落物袋，清除凋落物袋中的小动物和其他植物组织，凋落物用清水洗涤干净，置于烘箱中65℃烘干48 h，称重得出剩余凋落物重量。利用元素分析仪EA3000(意大利产)分析凋落物碳氮含量。

1.4 数据分析

凋落物干物质剩余率(实测值)计算：

MR=Mt/M0×100

式中MR表示凋落物剩余率，M0为初始凋落物的重量，Mt为分解t时间后的凋落物剩余量；

凋落物某元素的剩余率计算：

NR=(Mt×Nt)/(M0×N0)×100

式中NR凋落物某元素剩余率，M0和Mt同上，N0和Nt分别表示凋落物某元素的初始含量和分解t时间后的含量；

凋落物分解常数(k)计算[16]：

Mt=M0e-kt

混合凋落物分解的预期剩余率(预测值)(Mexp，%)计算[17]；

Mexp=(M1×MR1+M2×MR2)/(M1+M2)

式中，以M1和M2表示混合凋落物中初始的重量，MR1和MR2表示凋落物1和2在单独分解时的凋落物剩余率。

凋落物混合分解交互作用强度计算[18]：

交互作用强度(%)=
|观测剩余率-预期剩余率|=|O-E|

采用SPSS 17.0进行数据分析，多重比较采用LSD法，对混合凋落物分解的实测剩余率和预测剩余率进行t检验，若两者存在显著差异(P<0.05)，则表示混合凋落物分解存在非加和效应，无显著差异则为加和效应。

2 结果与分析

2.1 凋落物初始化学组成

如表1所示，两种凋落物的碳含量差异不显著，紫花苜蓿凋落物的氮含量显著高于无芒雀麦(P<0.05)，为无芒雀麦氮含量的1.17倍。两种凋落物的碳氮比(C/N)也存在显著差异，无芒雀麦凋落物碳氮比显著高于紫花苜蓿凋落物(P<0.05)。

表1 凋落物的初始化学组成Table 1 Initial chemical composition of litter

2.2 凋落物混合对分解及养分释放的影响

由图1和图2可知，分解时间和凋落物混合比例对凋落物及其碳、氮剩余率均具有显著影响，且表现为前期分解快，后期分解慢的特点。经过12个月的分解后凋落物剩余率分别是无芒雀麦(41.72%)>紫花苜蓿、无芒雀麦1∶3混合(26.71%)≈紫花苜蓿、无芒雀麦2∶2混合(26.48%)≈紫花苜蓿、无芒雀麦3∶1混合(21.27%)>紫花苜蓿(14.17%)(图1)。

不同组合凋落物碳在分解过程中均表现为持续释放，经过12个月的分解后，不同组合凋落物碳的剩余率为无芒雀麦(22.28%)>紫花苜蓿、无芒雀麦1∶3混合(16.93%)≈紫花苜蓿、无芒雀麦2∶2混合(16.36%)≈紫花苜蓿、无芒雀麦3∶1混合(14.67%)>紫花苜蓿(8.11%)(图2a)。5种凋落物组合在分解过程中氮表现为净释放，除无芒雀麦单独分解表现为“释放-富集-释放”过程外，其他凋落物组合均表现为释放过程，凋落物分解12个月后，氮的剩余率为：无芒雀麦(30.34%)>紫花苜蓿、无芒雀麦1∶3混合(21.62%)≈紫花苜蓿、无芒雀麦2∶2混合(20.65%)≈紫花苜蓿、无芒雀麦3∶1混合(18.10%)>紫花苜蓿(9.53%) (图2b)。

图1 凋落物干物质分解过程Fig.1 Decomposing processes of litter mass注：A为紫花苜蓿，B为无芒雀麦，A1B3为紫花苜蓿：无芒雀麦=1∶3，A2B2为紫花苜蓿：无芒雀麦=2∶2，A3B1为紫花苜蓿：无芒雀麦=3∶1，下同Note:A is pure Medicago sativa litter,B is pure Bromus inermis litter,A1B3 is 25% Medicago sativa litter mixed with 75% Bromus inermis litter,A2B2 is 50% Medicago sativa litter mixed with 50% Bromus inermis litter,A3B1 is 75% Medicago sativa litter mixed with 25% Bromus inermis litter,the same as below

2.3 凋落物混合分解效应分析

将混合凋落物剩的实测剩余率和预期剩余率进行比较表明，分解1个月各处理凋落物剩余率实测值和预测值无显著差异，混合凋落物表现为加和效应；分解3个月后各处理实测值均低于预测值，但实测值和预测值无显著差异；分解12个月后A1B3组合凋落物实测剩余率显著低于预期剩余率，实测剩余率比预期剩余率低8.12%，混合分解表现为非加和效应，为协同效应，A2B2和A3B1处理凋落物实测剩余率和预测剩余率无显著差异，表现为加和效应(表2)。

对混合凋落物分解交互作用强度的分析表明，分解1个月和3个月，混合凋落物分解交互作用强度差异不显著，分解12个月后，混合凋落物分解的交互强度表现为A1B3>A2B2>A3B1，且A1B3组合的交互作用强度显著高于A3B1组合(P<0.05)。对混合凋落物分解常数的实测值和观测值进行分析表明，A1B3组合的观测值显著高于其预测值，表明该混合凋落物组合存在协同效应，其他两种组合无显著的混合效应(图3)。

图2 凋落物碳、氮分解过程Fig.2 Decomposing processes of litter carbon and nitrogen

表2 不同混合凋落物分解剩余率实测值和预测值Table 2 Observed and expected mass remaining percentage of different litter mixing combinations

2.4 凋落物分解与其初始养分的关系

相关性分析表明凋落物剩余率在不同分解时期均表现为与凋落物初始碳含量和初始碳氮比呈极显著正相关关系(P<0.01)，与凋落物初始氮含量呈现极显著负相关(P<0.01)；凋落物碳、氮剩余率表现为与凋落物初始碳含量和初始碳氮比呈现正相关关系，与初始氮含量呈现负相关关系，但在初始阶段(分解1个月)相关性不显著，分解3个月和12个月呈极显著相关性(P<0.01)(表3)。通过对分解12个月后的凋落物剩余率与初始氮含量和碳氮比进行回归分析表明，凋落物剩余率与初始氮含量呈负向线性相关，相关函数为y=-5.2869x+183.52(R2=0.7252)，凋落物剩余率与初始碳氮比呈正向线性关系，回归方程为y=8.979x—102.17(R2=0.7344)，表明初始氮含量越高、碳氮比越低分解剩余率越低，分解速率越快(图5)。

图3 混合凋落物分解交互作用强度Fig.3 Interaction strengths for mixed litter decomposition treatments

图4 混合凋落物分解常数实测值和预测值Fig.4 The observed and expected decomposition rates(k) for the mixtures

表3 凋落物及碳氮剩余率与初始碳氮含量的相关性分析Table 3 Correlation analysis of litters and their carbon and nitrogen residual rate with initial carbon and nitrogen content

图5 凋落物剩余率与其初始碳含量、C/N比的关系(分解12个月)Fig.5 Relationships between mass remaining percentage and initial carbon content and C/N ratio after 12 months of decomposition

3 讨论

3.1 凋落物分解特征及养分动态

陆地生态系统是由多物种组成的复杂系统，在凋落物分解过程中不同类型凋落物常发生交互作用[3]。豆科植物凋落物含有较高的氮含量，在混合凋落物中常可促进其他凋落物的分解[9]。一般认为豆科植物凋落物中的大量氮素能够使混合凋落物间发生养分的转移，从而增加混合凋落物养分的有效性，促进混合凋落物分解[19]，本文的研究结果也部分的支持了这一观点，本研究表明当紫花苜蓿和无芒雀麦凋落物按照1∶3的质量比例组合后，混合凋落物分解显著增强；无芒雀麦凋落物单独分解过程氮素表现为“释放-富集-释放”的规律，而与紫花苜蓿凋落物混合后促进了氮素的释放，表明在凋落物组分间可能发生了氮转移，进而促进了混合凋落物的分解[9]。此外，C∶N比也影响凋落物的分解，并且有可能是决定特定元素在分解过程中被释放或固定的关键因素[20]，如果在分解过程中凋落物C∶N比远高于土壤分解者，则分解者将从土壤中聚集N素，表现为凋落物N素的富集，反之则表现为释放过程[21-22]。本研究表明在不同分解时期无芒雀麦均具有较高的C∶N，且在分解1个月后C∶N最高，这可能是无芒雀麦凋落物分解过程中表现出氮素富集的原因。

此外，本文研究发现豆禾凋落物混合分解效应随凋落物分解进行而增强，分解前期无显著的混合效应，至试验分解末期才表现出显著的非加和效应，这与Zhang等[23]研究结果一致，其原因可能是凋落物分解前期以淋溶作用为主，凋落物间的交互作用难以体现，而分解后期由于混合凋落物发生养分转移、分解者群落结构改变加上食腐生物等导致非加和效应产生[24]。

3.2 凋落物分解影响因素

凋落物分解速率与其基质质量密切相关[25-26]。目前有关凋落物元素对其分解的影响主要集中在C,N,P这3种元素上[3]，高质量的凋落物通常含有较高的氮含量和较低的碳氮比，比低质量凋落物分解更快[6]。本文也发现了类似的结果，本研究表明高质量的紫花苜蓿凋落物，分解速率显著高于无芒雀麦凋落物，且凋落物剩余率与凋落物初始氮含量呈显著负相关，与凋落物碳氮比呈正相关关系。表明本文所研究的山地草原生态系统的分解速率也在一定程度上受到凋落物质量的控制。

单一凋落物受初始氮含量的影响较大，表现为氮含量高的凋落物分解也快，混合凋落物尽管也有这种趋势，但本研究结果表明3种组合的混合凋落物剩余率差异不显著，混合凋落物分解速率并没有随高质量紫花苜蓿(豆科)植物的比例增加而显著增加，其原因可能和凋落物的混合分解效应有关。本试验研究表明混合凋落物分解12个月后凋落物剩余率预测值和实测值的差值分别为，A1B3>A2B2>A3B1(8.12%>1.46%>-0.20%)，表现为随着紫花苜蓿比例增加，混合凋落物组合分解有“协同-加和-拮抗”的变化趋势。现有研究认为混合凋落物中高质量凋落物会促进低质量凋落物的分解，而高质量凋落物在混合分解中常受到一定限制[24,27]。在以上研究的基础上本文推测，豆科紫花苜蓿凋落物对无芒雀麦凋落物分解具有促进作用，而无芒雀麦凋落物对紫花苜蓿凋落物分解具有拮抗效应，且紫花苜蓿对无芒雀麦的促进效应强于无芒雀麦对紫花苜蓿分解的拮抗效应。

凋落物的分解是一个复杂的过程，在一定气候条件下，凋落物质量、分解者和微环境变化均会影响到凋落物的分解速率[28]，而混合凋落物常常是这些因素的综合效应。对于豆禾凋落物混合分解的研究，本文仅从凋落物组合及其对初始质量的响应方面进行了初步研究，后期研究应综合考虑其他因素对混合凋落物分解的影响。此外，凋落物全部分解完大约需要3～10年的时间，短期分解试验的结果可能不能预测长期分解的效应[29-30]。草地生态系统的物种组成和生态过程关系较为复杂，下一步还需要结合环境因子变化和分解微生物的群落结构进行进一步分析。

4 结论

根据本文对新疆山地草原半人工草地豆科和禾本科不同组合比例凋落物混合分解的研究，认为豆科植物可促进豆禾混合凋落物的分解，混合凋落物分解的混合效应与豆科凋落物比例有显著关系，随着豆科比例的增加这种促进作用减弱，甚至消失。无芒雀麦单独分解存在氮素的“释放-富集-释放”过程，添加氮含量较高的豆科紫花苜蓿凋落物后，混合凋落物表现为净释放。凋落物分解速率及碳氮元素的释放与其初始氮含量呈正相关关系，与凋落物初始碳氮比呈负相关关系。因此，在以禾草为主的草地生态系统中，增加适当比例的豆科植物，可加快草地凋落物的分解，改善土壤养分状况。