锌缺乏和过量对藜麦幼苗生长及光合作用的影响

程维舜，黄 翔，陈 钢，罗 茜，王素萍，姜 利，杜 雷，洪 娟

（武汉市农业科学院环境与安全研究所，湖北 武汉 430074）

锌是植物生长所必需的微量营养元素之一，它在植物细胞中具有多种功能，既能与膜磷脂蛋白相互作用，有助于保持膜结构和功能的完整性[1]；还作为细胞代谢的大量酶类的辅因子，参与DNA 和RNA 的粘合、蛋白质识别、细胞内信号转导、激素调节等多种生理生化过程[2-5]。因此，缺锌会对作物产生不利影响，并导致其产量的显著下降。另一方面，由于锌也是一种对环境有毒的重金属元素，在作物中的大量积累，除了对作物产量和品质产生影响外，也会通过食物链威胁人和动物的健康[6-7]。

藜麦（Chenopodium quinoa），又称南美藜麦，是一种假谷物，原产于安第斯地区的一种苋科藜亚科藜属一年生草本双子叶植物[8]。藜麦富含高质量的蛋白质、人体必需氨基酸、多种矿质元素、维生素、膳食纤维以及类黄酮等多种营养成分，被FAO 列为全球十大健康营养食品之一[9]。另外，藜麦具有耐盐碱、耐旱、耐寒、耐瘠薄等特性，因而在我国很多地方均有小规模适应性种植[10]。但是，藜麦对锌是否有较强的耐受性，目前尚不清楚。为此，试验以从台湾引进的红藜麦为材料，采用温室盆栽的方法，用缺锌和锌过量营养液处理藜麦幼苗，并测定生长指标和光合特性指标，通过指标的变化初步探讨锌胁迫（缺锌和锌过量）对藜麦正常生长发育的影响，以期为进一步研究藜麦的锌耐受机理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在武汉市农业科学院北部园区特色作物实验基地进行。供试藜麦材料为“台湾红藜”原生种，由台湾世华花卉科技有限公司馈赠，千粒重3.52 g，贮存于牛皮纸袋中，室温（20～25℃）下通风保存。

1.2 试验方法

1.2.1 藜麦幼苗锌胁迫试验处理方法 挑选大小一致、形态完整、发育良好且无病虫害的藜麦种子若干，用75%的酒精消毒2～3 min，蒸馏水冲洗2～3 遍，将消毒后的种子放入垫有2 层湿水滤纸的培养皿中，置于催芽箱中。待生根后移入盛有完全Hoagland 营养液的塑料盆中（用打孔泡沫板和脱脂棉支持固定）。每3 d 更换营养液，保持pH 值为中性。自然光照下培养至6～8 叶期移栽到不透光的塑料盆中，每盆栽培10 株（用打孔泡沫板和脱脂棉支持固定），加入1 L Hoagland 无锌营养液。外源添加ZnSO4，通过向盆中添加ZnSO4来设置营养液的锌浓度。设置适量锌（1倍的Hoagland 营养液中含Zn2+为2 μmol/L，对照）、锌缺乏（1 倍Hoagland 营养液中含Zn2+为0 μmol/L）和锌过量（1 倍Hoagland 营养液中含Zn2+为1 000 μmol/L）3 个处理，每个处理重复3 次.每3 d 更换一次营养液。

1.2.2 藜麦幼苗指标测定方法 （1）生物量测定。锌缺乏和过量处理8 d 后，藜麦叶部出现明显症状时将植株连根取出，洗净根部泥土，用滤纸吸干根部及叶面水分，通过直接法测定根长、苗长；利用LA-S 型叶面积仪测定叶片表面积；然后分别将植株根、茎与叶装于纸袋中，于 105℃杀青24 h，75℃烘干48 h 至恒重，用称质量法分别称量根干重、茎干重及植株干重。所有指标均重复测定3 次。（2）光合参数测定。锌缺乏和过量处理8 d 后，取植株从上向下数第2 片新展开叶片，用乙醇丙酮法[11]测定叶绿体色素含量。选取幼苗顶部新展开叶片3 片，暗适应20 min 后，通过光合作用分析仪（mini-PAM）来测定PS Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm）。光合作用强度是在22℃下，通过CO2气体交换仪（HSM-1000）分析CO2的吸收来测定的。

1.3 数据处理与分析

试验数据采用WPS 2016 软件进行整理，平均值±标准偏差的形式表示，采用SPSS 22.0 软件对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 锌缺乏和过量对藜麦幼苗生长的影响

如表1 所示，无论是缺锌还是锌过量，均对藜麦幼苗的生长造成了不利影响，锌缺乏没有影响藜麦的根系生长，这与Holler 等[12]的观点一致；而在锌过量的情况下，最大根长和根系干重显著下降，说明锌过量抑制了藜麦幼苗根系生长。与对照相比，在2 种处理下，幼苗苗长、茎干重和植株干重均显著下降，说明幼苗生长速度均有所减缓。但是叶面积没有变化，在Kaznina 等[13]的研究中也出现过类似情况。显然，这是藜麦在不利的矿物营养条件下确保高产的能力。

2.2 锌缺乏和过量对藜麦幼苗光合作用的影响

从表2 可以看出，锌缺乏和过量均会影响藜麦的光合作用。与对照相比，在锌缺乏时，叶绿素a 和叶绿素b 含量略有下降；而在锌过量时叶绿素a 和叶绿素b 含量显著减少。在2 种处理下，叶绿素a 和b的比例均显著升高，说明锌过量时叶绿素b 的含量比锌缺乏时减少得更明显；同时锌缺乏时，类胡萝卜素还保持较高水平，PS Ⅱ最大光化学效率与对照相比基本无变化。这是因为类胡萝卜素具有额外的光吸收 作用。

3 结 论

光合作用是植物重要的生理生化过程，它的强弱对植物正常生长、产量及抗逆性都具有十分重要的影响，因而可用光合作用作为判断作物生长和抗逆性大小的指标[14]。研究结果表明，无论是锌缺乏还是过量，影响到藜麦的生长和光合作用。然而，藜麦对2 种锌胁迫的响应有异同。在锌缺乏或锌过量的情况下，苗的生长均减慢，植物干重、叶绿素含量（叶绿素b）均减少，光合作用强度均下降，叶面积均无明显变化。而根的生长在锌缺乏时无变化，在锌过量时减慢；叶绿素a 含量在锌缺乏时无变化，在锌过量时减少；类胡萝卜素含量在锌缺乏时无变化，在锌过量时减少；PS Ⅱ最大光化学效率在锌缺乏时无变化，在锌过量时降低。由于锌的缺乏和过量，藜麦生长速度变缓，光合速度变缓，从而减少了其干物质的积累。然而，锌过量对植物干物质积累有着更大的抑制作用，在很大程度上是由于这些生长条件受抑制。在这两种胁迫处理下，光合作用强度的降低几乎相等，其原因可能不同。在锌过量的情况下，很可能是由于色素含量的减少，包括在碱性催化分解过程中色素含量的减少，而锌缺乏的情况很可能是与光合作用暗反应相关酶的变化有关。

表1 锌缺乏和过量对藜麦幼苗生长的影响