平菇育种技术的研究进展

2021-01-08方洪枫赵光辉吴汉琼陈躬国

食药用菌 2021年2期

关键词：原生质杂交育种平菇

方洪枫赵光辉吴汉琼陈剑陈躬国林原

平菇育种技术的研究进展

方洪枫赵光辉吴汉琼陈剑陈躬国林原

（福州市农业科学研究所，福州 350018）

通过查阅相关文献，概述选择育种、杂交育种、诱变育种、原生质体融合育种、基因工程育种等5种育种技术在平菇上的应用研究现状和存在的优缺点。

平菇育种技术；杂交育种；诱变育种；原生质体融合育种；基因工程育种

平菇是我国重要的食用菌之一，其品种的选育对质量和产量的保障提升至关重要。而育种技术的选择则对育种目标的实现起决定性作用。本文在研读相关文献基础上对现有的育种技术作出综述及比较，以期为平菇育种工作提供参考。

1 选择育种

选择育种技术又称自然选种，是指利用自然界现有的变异，经过选择培育获得新品种的方法。系统选育是最早应用于平菇的品种改良方法，也是最简单的选种方法[1]。

于秀伟[2]在枯腐木上发现野生特大灰平菇子实体，经分离后，通过小试、中试及全国大面积栽培，发现其遗传稳定性好，菌丝抗杂菌、耐湿热，子实体形态好、抗病性强、产量高，相较于对照菌株，可增产20%～30%。新品种‘吉平1号’是由陈靓等[3]对采集自西藏地区的野生菌株经过系统选育而获得，其菌丝浓密洁白，对杂菌抗性强，子实体灰白色，大型丛生，中熟丰产商品性好，较对照品种‘蕈谷黑平菇’增产5.7%～6.5%。文生辉[4]对试验点采摘到的‘银平1号’鲜菇进行组织分离、孢子分离和菌种扩繁，得到高产新菌株‘银平3号’，其柄短肉厚、出菇早、转潮快，较‘银平1号’增产18.6%。

选择育种技术的缺点是周期长，具有偶然性，可供选择的范围有限。

2 杂交育种

杂交育种方法是使基因重组，把两个或多个品种的优良性状结合在一起。其通过两个或多个亲本遗传物质的交换和重组等来产生有别于亲本的变异，从而在不发生突变的情况下产生新的遗传型的菌株或品种。单孢子杂交育种是食用菌育种中选育优良杂交菌株的重要途径[5]。通过不同单核菌丝配对杂交结合时，实现双核化，形成子实体。根据这一原理，用具有不同优良遗传性状的单核菌丝体进行杂交。杂交育种优点是育种目的性较强，可育出长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等诸多性状优于亲本的品种（杂交育种优势）。

单孢杂交在平菇育种中运用最为广泛。班新河等[6]选育的平菇新品种‘驻研2号’是由河南省主栽品种‘5651’和野生驯化菌株‘驻9703’为亲本，经单孢杂交选育而获得的优良菌株，比河南省原主栽品种‘黑抗650’增产11.9%。陈炳才等[7]将平菇‘AX3’ 和‘SP46’进行单孢子杂交，最终选育出出菇早、产量高、耐高温、抗性强、商品价值高、适合安徽栽培的平菇新菌株‘宜95-3’，比对照品种增产25%～30%。孙立永等[8]以平菇低温品种‘2026’和广温品种‘科佳1号’为亲本，采用单孢子杂交选育出‘冀杂37’，是适合河北当地栽培的广温、抗杂、中大型平菇新品种，规模化栽培生物学效率达120%以上。

杂交育种技术的缺点是育种周期长，过程复杂；只能利用已有基因重组，不能创造新的基因，杂交后代会出现分离现象。

3 诱变育种

诱变育种是利用物理诱变（X射线、γ射线、紫外线、激光等）或化学诱变（亚硝酸、硫酸二乙酯等）方法处理生物，使生物发生基因突变。平菇进行诱变育种时一般采用孢子、菌丝体和原生质体。诱变后的新品种具有抗病力强、产量高、品质好等优点，在平菇生产中发挥了巨大作用。诱变育种的优点是能够提高突变率，在较短的时间内获得较多的优良变异类型。

伍万荣等[9]以低能离子束诱变孢子并培养获得双核异核菌株。诱变后的菌株生长速度和长势普遍优于对照菌株，从营养生长转向生殖生长快，出菇早，产量高，菇形好，短柄肉厚。王海燕等[10]采用多孢杂交紫外诱变选育出‘蒙平菇1号’，其表现产量高、肉厚、耐储藏，出菇整齐，抗杂菌能力强的特点，较对照增产10.8%。李蕤等[11]选取高温平菇作为诱变出发菌株进行紫外（UV）诱变＋亚硝酸诱变＋氯化锂（LiCl）复合诱变处理，获得一株产β-葡聚糖酶能力较强的突变菌株。宋冰等[12]采用60Co-γ射线诱变平菇原生质体悬浮液，获得的突变菌株‘1.2-P1’的产量较对照菌株提高9.76%，生物学效率提高10.38%。

诱变育种的局限性是诱发突变的方向难以掌握，是不定向突变，突变体难以集中多个理想性状，可能出现无用或不理想的性状。克服这一局限，可通过扩大诱变后代的群体，增加选择的机会，以从中筛选所需的优质理想突变菌株。诱变后突变菌株目前尚未用于大规模生产。

4 原生质体融合

原生质体融合一般指将不同种的植物细胞，在一定条件下融合成杂种细胞，并把杂种细胞培育成新植物体的技术。该技术在食用菌中可用于菌株复壮和新品种培育，可使双亲亲本的优良遗传基因在融合过程中得到完整的保存和传递，并获得更多的种质资源，有利于新品种的筛选和鉴定。

李云梦[13]应用原生质体再生复壮技术提纯平菇菌株，获得的复壮新菌株在菌丝长速、农艺性状和子实体产量等方面均优于尖端分离和组织分离复壮技术获得的菌株。刘振岳等[14]用溶菌酶制备平菇原生质体再生无性菌株，其具有出菇能力强、产量高、早熟等优势。除了应用单一的平菇细胞制备原生质体，研究人员还在探索平菇与其他食用菌细胞原生质体融合培育新品种。武秋颖等[15]用平菇和杏鲍菇融合的原生质体培育筛选出3个具有双亲优良性状的平菇新菌株。康林芝等[16]以金针菇和平菇的原生质体制备再生菌株，新品种表现原基多、子实体粗壮、耐高温、菇形好。

原生质体融合技术的缺陷是寻找适于细胞融合的方法耗时、费力，在溶解细胞壁的过程中很多因素都会造成遗传物质损伤，从而影响融合率和融合菌株的遗传稳定性。

5 基因工程育种

基因工程是按照人们的意愿，把一种生物的某种基因提取出来，加以修饰改造，然后放到另一种生物的细胞里，从而定向改造某种生物的遗传性状。基因工程育种技术优点是不受种属限制，可根据研究的意愿，有目的地进行定向改造。

目前，平菇相关基因的研究已取得一定进展，但还未见运用于实际育种过程。左勇涛[17]证实平菇中NADPH氧化酶（NADPH Oxidase, NOXA）基因是平菇子实体形成和发育过程中的关键基因。廖海君[18]研究了漆酶对平菇菌丝体的扭结作用，对‘杂优-2’平菇漆酶的11条基因和氨基酸序列进行生物信息学分析，初步探究出漆酶能够通过促进子实体原基形成而提高平菇产量。赵慧[19]对平菇黄斑病病原菌的侵染机制进行初步探索和验证，运用转录组学和qRT-PCR对部分差异表达基因进行了验证，为平菇黄斑病生物防治研究提供有价值的信息。

利用基因工程育种，有望获得高产、稳定和具有优良品质的平菇品种，还能培育出具有各种抗逆抗病性的新品种，但其技术难度大，经改造后的新品种是否会对生态环境造成影响，也应作进一步思考。