四川卧龙国家级自然保护区马先蒿属一新种——熊猫马先蒿

林红强 程跃红 刘荣 尹民 郁文彬

摘 要：  熊貓马先蒿（Pedicularis pandania）是在四川卧龙国家级自然保护区发现的马先蒿属一新种。该新种属于互生叶类群，其基生叶成丛，花冠属于短管有喙型，且下唇将喙包裹住，花管在近萼端发生约180度的扭旋使得花冠下唇在侧上方，这一特征明显区别于其他国产马先蒿物种。分子系统发育分析结果表明，熊猫马先蒿是Clade 7 成员，虽然与火焰系、假欧氏系、喙齿系、拟蕨系和长喙系等成员构成姐妹关系，但熊猫马先蒿的花冠形态特征明显区别于近缘物种。

关键词： 马先蒿属， 列当科， 四川， 汶川， 卧龙

中图分类号：  Q949

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2021）12-1949-06

收稿日期：  2021-05-06

基金项目：  国家重点生态功能区转移支付禁止开发区补助项目（2021年）;中国科学院重大科技基础设施开放研究项目（2017-LSF-GBOWS-02）;云南省万人计划“青年拔尖人才”项目 [Supported by Subsidy Projects of Prohibited Developmental Areas from the Transfer Payment of the National Key Ecological Functional Areas （2021）; the Large-scale Scientific Facilities of Chinese Academy of Sciences （2017-LSF-GBOWS-02）; Ten Thousand Talents Program of Yunnan for Top-Notch Young Talents]。

作者简介： 林红强（1986-），工程师，主要从事野生动植物保护和自然教育等研究，（E-mail）390257287@qq.com。

通信作者：  程跃红，硕士，高级工程师，主要从事生态保护修复和自然教育等研究，（E-mail）cyh8155@163.com。

Pedicularis pandania （Orobanchaceae）， a new species of

Pedicularis from the Wolong National Nature

Reserve， Sichuan Province， China

LIN Hongqiang1， CHENG Yuehong1*， LIU Rong2，3， YIN Min4， YU Wenbin2，5，6

（ 1. Sichuan Wolong National Natural Reserve Administration Bureau， Wenchuan 623006， Sichuan， China; 2. Center for Integrative Conservation，

Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Mengla 666303， Yunnan， China; 3. University of Chinese Academy

of Sciences， Beijing 100049， China; 4. Almond Temple Garden， Chongqing 400030， China; 5. Center of Conservation Biology，

Core Botanical Gardens， Chinese Academy of Sciences， Mengla 666303， Yunnan， China; 6. Southeast Asia Biodiversity

Research Institute， Chinese Academy of Science， Mengla 666303， Yunnan， China ）

Abstract：  Pedicularis pandania （Orobanchaceae） was a new species discovered in the Wolong National Nature Reserve， Sichuan， China. This new species belongs to the alternative-leaved group that characterizing by having abundant basal leaves or only 1-3 cauline leaves， short-tubed and beaked corolla， and the lower lip completely enveloping the beaked galea. Due to the corolla tube was strongly twisted near the calyx， the corolla lower lip was completely upside down， which was distinguished from other Chinese species. Phylogenetic analyses showed that P. pandania fell into the Clade 7， as a sister to species in Ser. Flammeae， Ser. Pseudo-oederianae， Ser. Rhynchodontae，Ser.  Filiculae and Ser. Macrorhynchae. Morphologically， however， the new species is easily discriminated from them in the corolla form as mentioned above.

Key words： Pedicularis， Orobanchaceae， Sichuan， Wenchuang， Wolong

马先蒿属（Pedicularis L.）是列当科（Oroban-chaceae）植物中最大的一个属，约有600种，广泛分布于北温带，其中2/3以上的物种集中分布于中国西南山地至西喜马拉雅地区 （钟补求， 1963; Yang et al.， 1998; 郁文彬和王红， 2020）。根据已有的志书记载，中国马先蒿属植物最为丰富的省份是云南省，其次是四川省和西藏自治区 （钟补求， 1963; Yang et al.， 1998; 王红， 2006）。近年来，随着野外调查工作的不断深入，逐渐有一些马先蒿的新种被发现和报道，主要来自中国西南的喜马拉雅—横断山地区 （Yang et al.， 2003; Yu et al.， 2010; Liu & Yu， 2015; Yu et al.， 2018; Li et al.， 2019）。2019年8月，本文作者在四川省卧龙国家级自然保护区开展动植物调查时，发现了一种未知的马先蒿。2020年7月，作者通过进一步的调查，并采集了植物标本和DNA材料（图1：A-F），通过形态特征比较和系统发育分析，进一步确定该未知马先蒿是一新种。由于该新种是在大熊猫的栖息地四川卧龙国家级自然保护区发现，所以我们将这个新种命名为熊猫马先蒿（Pedicularis pandania W.B. Yu， H.Q. Lin & Y.Hong Cheng）。

1 材料与方法

马先蒿新种的凭证标本和DNA材料采自四川省汶川县的四川卧龙国家级自然保护区。采集新鲜的叶片后，利用硅胶干燥和保存。首先采用改良的CTAB方法提取总DNA（Doyle & Doyle， 1987），然后进行高通量测序文库构建和测序。通过测序文库筛选的片段大小约350 bp，采用双向150 bp进行测序（NovaSeq 6000 System，Illumina）（Zeng et al.， 2018; 黎若竹等， 2021）。首先，测序数据使用GetOrganelle软件包组装叶绿体基因组和核糖体DNA（Jin et al.， 2020）;然后，从中提取nrITS、matK、rbcL和trnL-F片段整合到Yu et al. （2015）的马先蒿属系统发育分析的矩阵中;最后，利用RaxML软件构建最大似然树（Stamatakis et al.， 2008），并统计1 000次的靴带值（bootstrap value）估算分支的支持率。具体的参数设置参照Yu et al. （2015）的方法。

电镜观察的花粉材料采自干燥标本的花。随机从标本上选取了3朵成熟花，先利用镊子将盔内的花药取出，再将花药中花粉转移到电镜样品台，喷金后利用电子显微镜（ZEISS EVO LS10， Germany）观察和拍照。

2 结果与分析

2.1 系统发育分析

比对后的nrITS、matK、rbcL和trnL-F矩阵长度分别是680 bp（变异位点/系统发育信号位点为460/377）、768 bp（429/294）、654 bp（169/99）和1 511 bp（700/443）。联合矩阵长度是3 613 bp，包括了1 758个变异位点和1 213个信号位点。

系统发育分析结果显示，熊猫马先蒿属于Clade 7的成员（图2），以互生叶类群为主，同时有对生/轮生叶类群 （Tkach et al.， 2014; Yu et al.， 2015）。在这个分支中，美丽马先蒿（Pedicularis bella Hook.f.）是最基部分支（Yu et al.，2015）;随后分别按对生/轮生叶或互生叶类群分成了4个独立的分支。熊猫马先蒿是互生叶类的小分支Clade 7E的成员（BS=100），其近缘类群是钟补求系统中根叶亚群中的火焰系（Ser. Flammeae Prain）、假欧氏系（Ser. Pseudo-oederianae Limpr.）、喙齒系（Ser. Rhynchodontae Prain）、拟蕨系（Ser. Filiculae Li）和长喙系（Ser. Macrorhynchae Li）等成员 （钟补求， 1955， 1963）。不过，与熊猫马先蒿最近缘的姐妹类群暂不清楚，它与拟蕨马先蒿（Pedicularis filicula Franch. ex Maxim.）一样是非常孤立的分支。

2.2 形态特征分析

熊猫马先蒿是一种互生叶类的马先蒿，基生叶成丛，且叶柄长达10 cm，根茎基部有很多宿存老叶叶柄或鳞片状木质化叶。这个新种最典型的特征是花冠下唇包裹住喙（图1：B，E），这种特征也见于佛氏系（Ser. Franchetranae Prain）、 假大花系（Ser. Pseudomacranthae P.C. Tsoong）、 魏氏系 （Ser. Wilsoniae L.），以及美丽马先蒿、三色马先蒿（Pedicularis tricolor Hand.-Mazz.）、硕花马先蒿（P. megalantha D.Don）、显著马先蒿（P. insignis Bonati）等。但是，由于熊猫马先蒿的花冠管发生了扭旋，所以整朵下垂且下唇在侧上方（图1：E），与硕花马先蒿类似，而其他包唇物种的下唇都是上举的。

熊猫马先蒿的花粉近圆球形、辐射对称和中等大小（极面22.46～25.56 μm × 赤道面 19.66～23.24 μm），三合沟型萌发沟，具有颗粒状的外壁纹饰（图1：G-I）。

2.3 分类处理

熊猫马先蒿 新种 图1： A-F; 图3

Pedicularis pandania W.B. Yu， H.Q. Lin & Y.Hong Cheng， sp. nov. Fig. 1： A-F; Fig.3

Herbs perennial， 10-40 cm tall， drying black. Roots fasciculate， up to 25 cm long. Stem erect， 1 to several， unbranched， cylindrical pubescent， woodly marcescent leaves and petioles of preceding years and lanceolate scales persistent at base. Leaves almost all basal， sometimes 1 to 3 alternative cauline leaves; leave petiole 3-9 cm long， leaf blade lanceolate-oblong ca. 2-7 long × 1.4-2.6 cm wide， abaxially persistent and furfuraceous， adaxially glabrescent or sparsely pubescent， pinnatipartite to pinnatisect; segments 8-13 pairs， opposite or subopposite， regular pinnatifid or dentate. Inflorescences racemose， 5-25 cm long， 8-20-flowered; bracts leaf-like， shorter than flowers. Pedicel 4-31 mm long. Calyx campanulate， up to 10 mm long， sparsely pubescent， ±1/4 cleft anteriorly; lobes 5， unequal， abaxially lateral pair larger， leaf-like and toothed， adaxially lateral pair small and toothed， and posterior one acicular. Corolla rose， ca. 20 mm long; tube ca. 12 mm long， equal to calyx， twisted near the calyx making the corolla upside down; beaked ca. 10-12 mm， slender， slightly twisted， galea crested; corolla lower-lip enclosed the beak， ca. 12-15 mm long × 20-25 mm wide， middle lobe rounded， smaller than lateral lobes; four filaments pubescent. Capsule ovoid-lanceolate to long ovoid， ca. 20 mm long.

Type China. Sichuan Province（四川省）， Wenchuan County（汶川县）， Sichuan Wolong National Natural Reserve（四川卧龙国家级自然保护区）， Yeniugou （野牛沟）， alt. 3 700～4 100 m， alpine meadows or shrubs， 28 Jul. 2020， Hong-Qiang Lin （林红强） & Yue-Hong Cheng （程跃红） 20200728257 （holotype： HITBC; isotypes： HITBC， KUN）。

多年生草本，高10～40 cm，干时变黑。根稍木质化，圆形，粗壮，长多达25 cm，偶有须根。茎直立，不分枝，圆柱形，被绒毛，基部有宿存枯叶或木质化鳞片状叶柄。叶几乎全部基生，茎中下部偶有1～3片叶互生;叶柄长3～9 cm，叶片长椭圆形，长2～7 cm，宽1.4～2.6 cm，背面密被柔毛，正面疏被柔毛，羽状深裂至全裂;小裂片8～13，對生或近对生，规则浅裂或疏生牙齿。总状花序，长为5～25 cm，花8～20朵;苞片叶状，比花短。花梗长4～31 mm，被绒毛。花萼钟型，长达13 mm，被细毛，前方稍开裂至管1/4;萼齿5枚，不等大，侧后方1对大且叶状齿，前侧方1对小和具叶状齿，后面1枚小和线型。花冠紫红色，长约20 mm;花冠管与花萼近等长，约12 mm，近萼处扭旋使得花冠翻转;喙长10～12 mm，喙细长，末端稍作扭旋，具鸡冠状凸起;下唇包裹住喙，长12～15 mm，宽20～25 mm，中裂较小;两对花丝均被细毛。蒴果扁平基部大上面小，长约2 cm。

分布和濒危等级：目前，熊猫马先蒿仅在四川省汶川县卧龙保护区有发现，生长在海拔3 700～4 100 m高山杜鹃灌丛或高山草甸中。在已知的分布点有超过5 000株开花个体，在保护区其他区域可能也有分布。由于现在的种群位于保护区内，人为干扰较少，受威胁程度较低，因此建议将其濒危等级划为无危（Least Concern， LC）。

物候：  熊猫马先蒿的开花时间大约在6月中下旬，可持续至8月下旬，果期是7月至9月底。

词源： 种加词“pandania”之所以来源于大熊猫的英文名字“panda”，是因为该新种目前仅在大熊猫的自然栖息地卧龙国家级自然保护区所发现，并且目前只发现该新种生长在保护区。

致谢 感谢中国科学院西双版纳热带植物园中心实验室的电镜实验平台和超算中心提供的支持;感谢首都师范大学顾垒博士的讨论和交流。

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（责任编辑 蒋巧媛）