林隙对森林生态系统的影响研究进展

徐冰晔

（河北省塞罕坝机械林场，河北 围场068466）

自然干扰在塑造景观和影响生态系统方面起着重要作用。干扰，被定义为“在时间上扰乱生态系统、群落或种群结构并改变资源、底物可获得性或物理环境的任何相对离散的事件”[1]，在所有自然生态系统中都扮演着重要的角色。无论是小规模的（一棵或几棵树的死亡）还是大规模的（火灾、风暴、虫害暴发等）干扰都会在林冠上造成空隙，而林冠往往是植物快速繁殖和生长的理想地点和条件。随着缺口的填补，小气候和营养状态慢慢恢复到干扰前的水平，由此产生的条件将倾向于不同的物种。如果一棵正在生长的树在其生命的一部分时间里具有竞争性优势，它就会持续存在[2]。

近几十年来，人们越来越重视设计模拟自然干扰的营林栽培处理，以自然方式恢复森林，在优化收获和产量的同时保护生物多样性和生态系统功能[3]。在热带森林中，大多数林隙研究是基于短期动态（即几年到几十年），使用大规模永久样地研究，或者通过古生态研究基于长期动态（即几个世纪到几千年）。但是在物种数量高、生活史特征范围广的热带森林中，干扰后微立地条件下的小规模异质性极大地限制了预测未来林分组成和结构的能力[4]。因此，更精确的林隙描述将有助于检验森林模型的预测[5]。我们综合了林隙动态和林隙生态的研究，重点介绍了林隙微环境，这是发展生态可持续森林管理系统的关键。其目的是深入了解以林隙为基础的营林制度指导森林生物多样性保护的能力，为林业相关法律和政策的制定以及科学的营林提供理论依据。

1 林隙动态

当森林中的一棵或几棵树冠树木死亡时，树冠上就会出现一个洞，称为“林隙或冠层缝隙”[6]。随着时间的推移，这些空间会被其他树木填满。由于林隙动态与森林保护、自然更新、生态位划分和物种适应等森林实际应用密切相关[7-8]，引起了许多森林科学家和生态学家的关注。单株冠层树或几棵邻近树的死亡给森林生态系统带来了环境异质性，这种异质性在维持林隙动态方面发挥了重要作用。比较林隙和不同地理位置动态扰动的研究结果，是预测不同类型扰动对不同森林生态系统影响的有效工具。Bottero 等人[9]的研究结果表明：林隙主要是由单株冠层树的内源衰老形成的。外源干扰因子很可能与风和雪有关。该研究结果与其他关于中欧类似生长林林隙干扰过程的研究一致。Rugani 等人[10]的结果表明，森林在小空间尺度上结构是异质性的，新林隙的形成依赖于分布在保护区各处的老化树木，从而得出这些林分是结构不均匀的。这是由于扰动具有强度低、范围小的特点。Fox 等人[11]的研究显示：随着时间的推移，较小的林隙消失，较大的林隙趋于缩小。Meyer 等人[12]的研究表明：成熟的山毛榉通过林隙附近和林下乔木的垂直生长来缩小林隙。林隙数量的减少很好地反映在林隙密度上，而不是在空间分布上。

2 林隙生态

林隙的生态特征与周围森林不同。由于太阳辐射的增加，林隙更加明亮和温暖；由于植物蒸腾作用的减少，林隙的表层土壤含有更多的水分[13-14]。由于小气候的不同影响了土壤微生物生物量和活动，进而改变了土壤的化学和物理性质，树冠空隙显示了土壤成分的实质性变化。林隙开放程度与许多非生物因素（如：太阳辐射、土壤和空气温度、土壤养分和水分）[15]和生物因素（如：土壤有机质、微型动植物、草食动物）相关；所有变量都可能反过来影响树苗的发育、林隙植物区系的组成和结构[16]。故林隙在森林生态中发挥着重要作用，有助于维持生物多样性和土壤多样性，并影响养分循环。

2.1 土壤和空气温度

林冠缝隙由于太阳辐射增加，增加了接近地面的空气温度，从而增加了土壤温度[17]。一些对针叶林的研究表明：不同大小的林隙在生长期的平均气温上没有显著差异[18]；相反，其他一些研究显示：土壤温度随着林隙大小的增加而升高[19]。Sariyildiz[20]的研究发现在土耳其东北部的橡树、山毛榉和栗树林分中，林隙大小与温度升高呈显著负相关。Gugliotta 等[19]的研究表明：生长季中部的土壤温度高于林隙边缘。但是在林隙的北部也观察到夏季土壤温度的升高[18]。这些结果，虽然在某些情况下有争议，但是在一定程度上反映了林隙大小与空气温度和土壤温度之间的关系。

2.2 土壤水分

土壤湿度是许多地区树木更新的关键因素，而且它与气候变化引起的降雨模式的改变密切相关。林隙对土壤水分的影响尤其显著，林隙内的土壤水分高于周围封闭树冠下的土壤水分[20]。林隙的土壤水分含量高于周围森林，可能是由于降雨量的增加和蒸腾作用的减少[21]。

土壤水分条件根据林隙大小变化很大。在亚平宁南部针叶林中，不同大小林隙生长季节土壤水分不同，小林隙土壤水分最高[22]。在温带阔叶林中，不同大小的林隙之间的土壤水分差异在统计上并不显著[20]，这表明在确定林隙和周围树冠之间的土壤水分和温度差异时，位置是重要的，这也是温带森林和热带森林之间观测到的气温和降雨量差异的原因之一。

在松林林隙中心和林隙边缘的土壤湿度没有差异[19]。相比之下，道格拉斯-冷杉林[18]、银杉林[23]和混合硬木白松林[24]的林隙中心土壤湿度较大，向林隙边缘土壤湿度降低，可能是由于根系密度的差异。

2.3 太阳辐射

许多关于树木更新的研究都集中在林隙大小、光照水平与更新成功率之间的关系。Messier[25]的报告说，进入林隙的光量取决于空隙的大小和地形位置、空隙内的位置、周围树冠的高度以及太阳角度和天空条件。大量研究[18-19，21，27]支持了这些发现，到达林隙中地面的太阳辐射量与树冠开口的大小直接相关，也与林隙的位置有关。在林隙中心检测到较高的光合有效辐射透过率。在生长季节，北半球的许多研究人员也报道了从林隙南缘到北缘的光梯度增加[18，24，27]。Caquet 等[28]发现随着光照强度和光照时间的增加，苗高增加。

2.4 养分循环与土壤有机质周转

在林隙中，土壤有机质分解和矿化的速率很高，导致养分水平增加。根据Scharenbroch 和Bockheim[29]的研究，在林隙中原位地表碳流出量显著增加，这可能是对太阳辐射和土壤温度增加的反应，这反过来又增加了有机质的矿化。土壤温度的升高通常与调节土壤养分循环的土壤微生物活动的增加呈正相关。在人工制造的林隙中也观察到地面氮素水平的增加，这可能与先锋树种的生长速度提高密切有关。

关于林隙大小对凋落物分解率的影响的研究显示出相互矛盾的结果。Prescott 等人[30]观察到，与小林隙或郁闭树冠下的土壤相比，大林隙中的分解速率更低。相反，Denslow 等人[31]发现林隙大小与凋落物分解率之间没有显著关系。在亚平宁针叶林中对不同大小林隙的研究表明：C/N 比是用于监测凋落物分解的一个指标，在小空隙中最大（腐殖化过程占优势），在大空隙中最低（矿化过程占优势）[32]。这一发现表明，小林隙更有利于演替后期的物种，而大的林隙则有利于演替较早的物种。考虑到土壤微生物生物量既是有效养分的来源，也是有效养分的汇集，在陆地生态系统的养分转化中起着关键作用，微生物生物量的任何变化都会直接影响生态系统的稳定性和土壤肥力。由于这些原因，微生物生物量总是被用来评估不同植被类型下的土壤质量以及评估土壤扰动、恢复和森林管理引起的土壤变化。因此，需要有关土壤微生物生物量变化的信息，以便更好地了解不同大小林隙中土壤管理对土壤养分有效性的影响，而不同大小的林隙与冠层覆盖下的立地相比，土壤微生物生物量的变化是非常必要的。Muscolo 等人[22]研究表明：松林小林隙中微生物生物量和细菌和真菌种群增多有助于有机质和养分更快、更平衡的周转，表明创建小林隙是一种对环境影响较小的营林做法。QBS-Ar 指数（生物土壤质量）是通过测量土壤中微节肢动物的丰度来比较不同大小林隙的土壤质量和肥力。Blasi[33]证明：与山毛榉树冠下的土壤相比，林隙内土壤中的这一指数没有变化，这表明在森林生态学的背景下，林隙不影响微型节肢动物的丰度，创造林隙作为一种营林方法在生态上是可持续的。

2.5 生物多样性和植被动态

林隙增加了栖息地多样性、结构复杂性、动植物物种多样性[34]。林隙中的物种多样性高于封闭林，物种在林隙大小梯度上表现出生态位分化。Zhu 等人[21]报道，1a 生幼苗的密度随着林隙大小或林冠开度的增加而增加，这表明小气候变化（光、土壤水分和气流交换）在缓解间伐造成的林隙中的苗木竞争方面起着重要作用。在林分中，不耐荫树种通常被耐荫树种取代，因此阔叶树种在林隙中心成功更新。

在天然林中，生物多样性可能在林隙形成后不久增加，随着树冠的郁闭而减少，因为由于植物演替，随着时间的推移，林隙在物种组成上与天然林相似。研究表明：林隙在维持森林生态系统内物种多样性和更新方面具有重要意义[35]。在人工林中，林隙的组成和结构可能与森林的其他部分不同，即使在树冠郁闭后也是如此。人工林的一个特点是物种多样性一直很低。然而，人工林中的林隙可以为本土物种提供发芽、生存和生长的栖息地。在人工林中，当原生树种成为林隙中的树冠优势种时，林下的物种多样性都比原始森林显著增加，有可能导致生物多样性的整体增加[36]。Dietze 和Clark[37]的研究发现萌芽更新占早期林隙更新的26%～87%，并形成了某些树种的主要更新途径。Rouvinen 和Kouki[38]的研究结果表明：林隙对林分结构的多样化有一定的参考价值，但要想成功、快速地更新，就需要对林地进行干扰。松树更新丰富，但桦树更新明显较低，尤其是在小林隙中。因此，考虑到更新模式，可以高精度地预测哪些物种能够在给定的树冠空隙中成功地建立和生长。

3 总结

本文从林隙动态和林隙生态方面，重点强调了林隙对森林生态系统中微环境的影响，包括土壤和空气温度、土壤水分、太阳辐射、养分循环与土壤有机质周转以及生物多样性和植被动态，提供了设计模拟自然干扰的管理系统所需的信息，能为森林管理者提供科学依据。

未来的林隙研究应考虑系统中的主要覆盖类型和林隙的空间范围。间伐营林可提高树种组成的多样性，改善林分结构。从生态学的角度来看，不同大小的林隙可以创造不同的栖息地，动物也可以从中受益。此外，通过在时间和空间上安排砍伐，林隙采伐系统可能会提供更高的景观价值。林隙采伐系统特别适合于保护区内森林的恢复。进一步研究土壤过程，包括有机质趋势、微生物生物量的组成和活性以及土壤特性，将极大地提高对林隙动态及其对整个森林的影响的整体理解。