毛花猕猴桃‘华特’F-1群体性状变异分析

刘现稳, 刘永胜, 唐 维

(合肥工业大学 食品与生物工程学院,安徽 合肥 230601)

猕猴桃是猕猴桃属(Actinidia)的多年生落叶藤本植物,遗传资源非常丰富,有54个种。猕猴桃果实风味独特，营养物质丰富，尤其是维生素C含量远高于其他水果，被称为“水果之王”、“维生素C之王”。中国猕猴桃种植面积世界第一,但亩产远低于新西兰。我国猕猴桃产业主要存在以下问题:栽培技术落后、管理水平低、缺乏国际竞争力的品种、抗逆性差、易患溃疡病等问题[1-3]。

毛花猕猴桃(ActinidiaerianthaBenth.)是一种优异的种质资源。它适应性、抗逆性强,尤其对猕猴桃溃疡病有很好的抗性。毛花猕猴桃果实富含维生素C和叶绿素,果实风味独特,抗病虫害,耐储藏[4-6]。另外,毛花猕猴桃的根也作为传统中药被广泛使用。

‘华特’是在野生毛花猕猴桃中选育出的品种,表皮密被白毛、果肉为绿色、口感细腻。营养物质丰富,果实中维生素C、叶绿素含量远高于中华猕猴桃红阳。‘华特’是目前唯一的大果型毛花猕猴桃新品种,植株童期短,果型整齐,亩产高,耐高温,抗旱涝、抗病性较好,尤其抗溃疡病,适合在我国南方种植[7-9]。同时‘华特’也存在口感偏淡,可溶性固形物稍低,味道偏酸等不足。选育具有国际竞争力的猕猴桃新品种,一直是猕猴桃研究领域的热点。

猕猴桃是雌雄异株,高度杂合,雄株基因控制的果实性状难以确定,导致有性繁殖的后代出现复杂的性状分离,增大了育种的难度。目前虽有研究者利用毛花猕猴桃选育了‘Bidan’、‘赣猕6号’、‘金艳’等优异品种[10-12]。但未对毛花猕猴桃重要农艺性状的遗传趋势进行详细分析。本文以‘华特’和毛花猕猴桃雄株为亲本,培育F-1群体,利用杂交群体探索毛花猕猴桃主要农艺性状的遗传趋势和分离特征,为毛花猕猴桃杂交育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料与田间设计

本实验的杂交工作于2014年,选用‘华特’为母本,毛花猕猴桃雄株为父本。在开花前对‘华特’的花朵严格套袋防止其他品种花粉的干扰;花期采集父本成熟雄花,收集花粉并对‘华特’进行人工授粉。秋季果实成熟后采摘果实,收集种子并保存。F-1杂交群体的育苗工作开始于2015年春季,群体植株移出温室时间为2015年秋季。试验田采取起垄行间种植,行距约2 m,株距约1.5 m。对所有植株挂牌、编号,进行统一管理。共定植676株F-1,用于调查毛花猕猴桃主要农艺性状的遗传趋势和分离特征。

1.2 调查项目与测定方法

2016年春季对全部群体植株进行调查,并对已开花的雌株进行人工授粉。

1.2.1 植株雌雄性别

观察并记录已开花植株的性别,并对植株挂牌标记性别。统计杂交群体雌、雄株的数量,计算雌、雄性别比例,并对性别比例进行卡方检验。

1.2.2 果实质量

果实成熟后采摘,随机取每棵植株的10个果实称重,计算10个果实质量的平均值,该平均值作为相应植株果实的质量。

1.2.3 果实形状

以果实的纵径、横径、纵径/横径(果实形状指数)衡量果实的外形性状。在果实成熟后随机取每棵植株的10个果实测量,对数据进行计算和统计学分析。

1.2.4 果实维生素C的量

维生素C在243 nm波长有特征吸收峰,并且在一定浓度范围内浓度与吸光值呈正比。配制维生素C标准溶液,在243 nm波长下测定吸收峰,绘制标准曲线。随机取每棵植株的3个果实,分别去皮取果肉。在4 ℃条件下研磨提取维生素C,取上清在243 nm波长下测定吸光值，并根据标准曲线测定维生素C的量。每个果实重复测定4次,计算平均值。以3个果实维生素C的量的平均值作为该植株果实的维生素C的量,并对数据进行统计学分析。

1.2.5 果实叶绿素的量

果实采摘后,每个猕猴桃植株随机取3个果实,分别去皮取果肉进行浸提,并测定抽提液上清在645 nm和663 nm波长下的吸光值,根据公式计算叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素的量[22]。每个果实重复测定4次,计算平均值。3个果实叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素的平均值作为该植株的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素的量。

1.2.6 果实可溶性固形物

果实成熟后,每棵植株随机取4个果实,分别去皮取果肉,匀浆后取上清用糖度计测定可溶性固形物的质量分数。每个果实重复4次平均值。取4个果实的平均值作为该植株的可溶性固形物质量分数。

2 结果与分析

2.1 F-1群体性别比例

2016年,在毛花猕猴桃杂交群体中确认雌性267株,雄性296株,还有113株未开花不能确定性别。

将2016年群体雌、雄性别比例的实际观测值(267∶296)与假设比值1∶1进行卡方检验,见表1所列。

表1 毛花猕猴桃‘华特’F-1群体雌雄性别比较

注:群体雌、雄性别比例为1∶1,显著性水平F=0.01。

结果表明在显著性水平为F=0.01时,雌雄性别比例符合1∶1。此外,整个杂交群体中出现了一株上有雌、雄2种花的情况。

2.2 F-1群体5个主要农艺性状调查结果

F-1群体5个主要农艺性状的测定值及‘华特’相应的5个主要农艺性状的测定值见表1所列。

表1 F-1群体5个主要农艺性状及‘华特’相应的5个主要农艺性状调查结果

群体平均果实质量为39.55 g,小于母本‘华特’的单果质量。单果质量分布在10.05～64.33 g,果实质量群体变异系数为23.74%。所有挂果植株的平均单果质量频数分布如图1所示。

图1 F-1群体单果质量频数分布

由图1可知，在分布区间的中间范围植株数量多,两端植株数量比较少,果实质量性状在群体中分布是连续的,并且符合正态分布特点。

果实平均纵径为62.06 mm,小于母本‘华特’(76.83 mm)的纵径,纵径分布区间为28.82～80.89 mm,群体变异系数为11.66%;果实平均横径为31.88 mm,小于母本‘华特’的横径(37.60 mm),横径的分布区间为23.92～41.01 mm,群体变异系数为9.73%;果实平均纵、横径比值为1.96,与‘华特’(2.04)相近,纵、横径比值分布区间为1.16～2.52,群体变异系数为11.04%。果实形状相关的3个参数分布频数如图2所示,由图2可知，在分布区间的中间范围植株数量多,两端植株数量比较少,果实外形性状在群体中分布是连续的,并且符合正态分布特点。

图2 F-1群体单型参数分布

果实平均可溶性固形物质量分数为13.64%,小于母本‘华特’的可溶性固形物质量分数(14.50%)。可溶性固形物质量分数分布在10.40%～18.67%,群体变异系数为12.71%。可溶性固形物质量分数分布频数如图3所示,由图3可知，在分布区间的中间范围植株数量多,两端植株数量比较少,果实可溶性固形物质量分数在群体中分布是连续的,并且符合正态分布特点。

果实每100 g鲜重中平均维生素C质量为1 009.36 mg, 大于母本‘华特’的维生素C质量为673.52 mg,维生素C质量分布在543.39～1 677.12 mg之间,群体变异系数为22.44%。果实维生素C质量分布频数如图4所示。

图3 F-1群体果实可溶性固形物质量分数分布

图4 F-1群体果实果肉维生素C质量分布

由图4可知，在分布区间的中间范围植株数量多,两端植株数量比较少,果实每100 g鲜重中维生素C质量在群体中分布是连续的,并且符合正态分布特点。

每100 g鲜重中平均叶绿素a的质量为50.38 μg,小于母本‘华特’的叶绿素a质量,叶绿素a质量分布在8.42～107.70 μg,群体变异系数为44.44%;每100 g鲜重中平均叶绿素b质量为28.94 μg,小于母本‘华特’的叶绿素b质量,叶绿素b含量分布在10.15～87.92 μg,群体变异系数为43.09%;每100 g鲜重中平均叶绿素质量为79.67 μg,小于母本‘华特’的总叶绿素质量152.31 μg,总叶绿素的质量分布在24.41～196.74 μg，群体变异系数为41.20%。

每100 g鲜重中果实中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素质量分布频次如图5所示。

由图5可知，在分布区间的中间范围植株数量多,两端植株数量比较少,果实叶绿素质量在群体中分布是连续的,并且符合正态分布特点。

图5 F-1群体果实果肉叶绿素质量分布

3 讨 论

本研究通过统计毛花猕猴桃F-1代群体中雌、雄株的比例,探究毛花猕猴桃性别变异情况。在群体中雌、雄性别比例虽存在雄株偏多的情况,但数量差异并不显著,可以认为毛花猕猴桃雌雄性别比为1∶1。研究表明毛花猕猴桃是二倍体,染色体XX/XY型性别决定模式。但群体中也有1株植物上有雌雄花,表明猕猴桃性别决定机制的复杂性[13-14]。

在毛花猕猴桃群体中果实可溶性固形物质量分数变异很大,平均含量比‘华特’稍低,但质量分数最高的达到了18.67%,基本与美味系列猕猴桃海沃德一致。说明毛花猕猴桃种内杂交也能得到可溶性固形物较高的品系。维生素C含量也有差异,但与其他商业栽培品种相比,群体果实维生素C含量整体都在一个较高的水平[15]。

在毛花猕猴桃F-1群体中,不同单株果肉叶绿素含量存在较大差异,但整体果肉叶绿素含量很高,有较高的营养价值。

在测定果实叶绿素的实验中还发现，不同植株的果芯颜色也存在一定程度的分化,少量中心呈黄色。

果实质量在群体中变异系数为23.74%,变异很大,单果质量最大值与最小值之间有6.5倍的差异。果实的纵径、横径、纵径/横径的变异系数在5个性状中变异系数较小,虽然在群体中有果型指数为2.52的长果型,也有果型指数为1∶1的短果型,但整体果型为长果型。

F-1群体5个主要的农艺性状变异系数范围为9.73%～44.44%，从表2可以看出,果实横径离散程度最小,果实叶绿素a质量离散程度最大。总体来说,与果实外形相关性状的变异系数小于果实营养相关性状的变异系数。这说明杂交群体中果实营养成分丰度相关的性状以及果实质量有较大的选择空间;而果实外观的变异较小,偏向于母本‘华特’的圆柱果型。毛花猕猴桃‘华特’F-1群体主要农艺性状的变异特点,将为育种工作者提供一定的理论参考依据。