美国白蛾幼虫对宿迁地区常见园林植物的取食选择

王芳， 张丽华， 韩浩章， 王晓立， 张颖， 李素华

(宿迁学院，江苏 宿迁 223800)

美国白蛾HyphantriacuneaDrury属鳞翅目灯蛾科，是世界检疫性害虫，原产于北美地区，1979 年传入中国辽宁丹东[1-2]，现已传播扩散到全国13个省、598个县级行政区[3]。该虫食性杂、寄主范围广，全国林业有害生物防治信息管理系统统计结果显示，2019 年发生面积达到76.89万hm2[4]，不仅给农林业生产带来了巨大损失，也严重影响生态环境。

目前，国内外对美国白蛾的研究大多集中在其传播扩散、危害特征、发生规律和防控技术等方面[5-7]，而关于美国白蛾食性选择研究较少且看法不一。胡东青等[8]研究表明，美国白蛾幼虫对不同寄主的取食习性没有明显差异；蔡东章[9]研究表明，美国白蛾幼虫对桑树、杨树、柳树、悬铃木、臭椿等的选择性强，对板栗和榆树的选择性弱，不取食枫杨、香樟和大叶女贞。关于美国白蛾食性选择机制的研究更少，王沫等[10]在研究寄主植物不同次生代谢物质对美国白蛾幼虫生长发育的影响中发现，幼虫对寄主次生代谢物具有逐渐解毒适应的能力，单宁质量分数高的林木抑制美国白蛾的取食危害。尚未有从叶片理化性质方面研究美国白蛾食性选择的报道。为此，本研究采用园林常见的紫薇、紫叶李、紫荆、国槐、二球悬铃木、木槿和樱花等植物叶片饲养美国白蛾幼虫，观察美国白蛾对宿迁地区园林植物的食性选择，并通过测定叶片的理化特性探讨其食性选择机制，为美国白蛾的综合治理和园林植物抗虫育种等提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 供试材料

美国白蛾幼虫采自宿迁学院园林试验基地内的樱花树上，约为3龄初期，饥饿处理48 h后用于测定。供试叶片为采自宿迁学院园林试验基地内，立地条件基本一致的无病虫害的紫薇、紫叶李、紫荆、国槐、二球悬铃木、木槿和樱花树上当年生枝条上前端第4张叶片。

1.2 试验方法

1.2.1 幼虫饲养和取食叶面积的测定 将采集的7种植物叶片放置在底部有浸湿滤纸的培养皿中，将饥饿处理后的幼虫放入培养皿，每皿1头，每种植物各50皿。室温为28℃，保持滤纸湿润，每天上、下午更换或补充叶片。幼虫饲养24 h后，在每天更换或补充叶片时用网格法测定取食的叶片面积，统计分析每个龄期的取食面积和总取食面积。

1.2.2 幼虫体长、龄期和存活率的测定 用螺旋测微尺测定饲养幼虫第1、4、7、10天的体长。根据戴氏法则推测幼虫龄期。以化蛹数作为幼虫的存活数，幼虫存活率=幼虫存活数/幼虫总数×100%。

1.2.3 植物叶片理化指标的测定 可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝比色法测定[11]。可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[11]。脯氨酸含量的测定用磺基水杨酸提取脯氨酸，采用茚三酮显色法测定[12]。

蜡质含量的测定：将采集的7种植物叶片用清水冲洗干净，吸干表面水分后剪碎。每种叶片各称取2 g，置于30 mL氯仿中浸泡 30 s。把溶液过滤到已知重量的蒸发皿中，放置在通风柜至氯仿完全挥发后再次称重，减去蒸发皿重量，统计蜡质含量，每种植物重复5 次，取平均值[13]。

叶片厚度的测定：用叶片打孔器(d=0.7 cm)沿叶片主脉两边对称位置打孔采样，用游标卡尺测量样品厚度。每张叶片测量 5个不同位置，每种植物测量 5张叶片，取其平均值。

1.3 数据分析

采用Excel 2007 软件对数据进行录入、整理和绘制表格，用SPSS19.0对数据进行显著性检测和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 美国白蛾幼虫取食叶面积

由表1可知，3龄期幼虫对悬铃木叶片取食面积最大，显著高于其他处理；其次为紫叶李、樱花和紫荆叶片；对木槿、金枝国槐和紫薇叶片的取食面积最小。4龄期幼虫对悬铃木和紫叶李的取食面积显著大于其他处理，紫薇的被取食面积仅为0.32 cm2。5龄期幼虫对悬铃木的取食面积最大，其次为紫叶李、樱花和木槿，再次为木槿和金枝国槐，紫薇的被取食面积最小。6龄期幼虫对悬铃木的取食面积为12.84 cm2，显著高于其他所有处理，其次为紫叶李和樱花，紫薇的被取食面积最小为0.15 cm2。从总取食面积上看，悬铃木的被取食面积最大，显著高于其他处理；其次为紫叶李、樱花和紫荆；再次为木槿和金枝国槐；最后为紫薇。

表1 美国白蛾幼虫取食叶面积

2.2 美国白蛾幼虫体长和存活率

由表2可知，除紫薇处理组的幼虫体长下降外，其他6个处理组的幼虫体长均成增加趋势。第1 天取食7种植物叶片的幼虫体长基本一致。第4 天悬铃木、紫叶李和樱花处理组幼虫体长较长，均大于1.60 cm，其次为紫荆、木槿和金枝国槐处理组的幼虫体长，紫薇处理组幼虫体长无增长。第7 天取食悬铃木的幼虫体长最长，显著高于其他处理组，其次为紫叶李、樱花和紫荆处理组的幼虫体长，再次为木槿和金枝国槐处理组的幼虫体长，紫薇处理组幼虫体长减少。第10 天悬铃木、紫叶李和樱花处理组的幼虫体长显著高于其他处理组，而金枝国槐和紫薇处理组的幼虫则全部死亡。

从幼虫存活率看，悬铃木、紫叶李和樱花处理组的幼虫存活率较高，均大于80%，其次为木槿和紫荆处理组，取食金枝国槐和紫薇的幼虫在化蛹前全部死亡。

表2 美国白蛾幼虫体长和存活率

2.3 美国白蛾幼虫龄期

从表3可以看出，取食紫薇叶片的幼虫没有蜕皮，一直处于3龄期，11 d后全部死亡；取食金枝国槐的幼虫3龄期约7 d，紫叶李、紫荆和木槿处理组幼虫3龄期约5～6 d，悬铃木和樱花处理幼虫的3龄期约4～5 d。取食金枝国槐的幼虫第1次蜕皮后约3～4 d全部死亡，其他5个处理组幼虫4、5和6龄期之间均无显著差异。从幼虫总龄期看，木槿处理组龄期最长，其次为紫荆处理组，悬铃木、紫叶李和樱花处理组幼虫龄期基本一致。

表3 美国白蛾幼虫龄期

2.4 植物叶片的理化指标

由表4可知，悬铃木叶片中可溶性蛋白和可溶性糖含量均显著高于其他6种植物，金枝国槐和紫薇叶片中可溶性蛋白和可溶性糖含量均最少。紫荆和悬铃木的叶片厚度最大，其次为樱花、木槿和紫薇，紫叶李和金枝国槐的叶片厚度最小。金枝国槐的蜡质含量显著高于其他植物，紫薇蜡质含量最少。紫薇和金枝国槐叶片脯氨酸含量最高，其次为木槿和樱花，紫叶李叶片内脯氨酸含量最少。

表4 不同植物叶片的理化指标

2.5 美国白蛾幼虫取食面积与叶片理化指标的相关性

由表5可知，悬铃木、紫叶李和紫薇叶片可溶性蛋白含量与幼虫取食面积呈显著或极显著负相关；木槿和金枝国槐叶片可溶性蛋白含量与幼虫取食面积分别呈显著和极显著正相关。悬铃木、紫叶李、紫荆和木槿叶片可溶性糖含量与幼虫取食面积呈正相关，但木槿叶片可溶糖含量和取食面积相关性不显著；樱花、金枝国槐和紫薇叶片可溶性糖含量与幼虫取食面积呈负相关，仅金枝国槐的达显著相关性。悬铃木、紫叶李、紫荆和木槿的叶片厚度与取食面积呈显著或极显著负相关；樱花和紫薇的叶片厚度与取食面积呈显著正相关；金枝国槐的叶片厚度与取食面积呈负相关，但不显著。蜡质含量与幼虫取食面积呈负相关，其中悬铃木、紫叶李、紫荆和木槿达显著或极显著负相关。悬铃木、紫叶李、樱花、金枝国槐和紫薇叶片脯氨酸含量与幼虫取食面积达显著或极显著负相关。

表5 美国白蛾幼虫取食面积与叶片理化指标的相关性

3 结论与讨论

寄主植物体内营养物质的成分和含量影响昆虫的发生和为害情况。刘芳等[14]和郑文静等[15]研究表明，寄主植物叶片可溶性蛋白质含量与昆虫取食选择性之间呈正相关。雒珺瑜等[16]认为，棉花叶片中可溶性蛋白质含量与绿盲蝽取食选择呈显著负相关。杨宇晖等[17]认为，棉花叶片中蛋白质含量与其对绿盲蝽的抗性程度无显著相关性。周明强等[18]研究表明,甘蔗抗蚜品种中可溶性糖含量高,而感蚜虫品种中可溶性糖含量少。王丽丽等[19]认为，葡萄叶片中可溶性糖含量和其对绿盲蝽的抗性呈负相关。李进步等[20]研究也表明棉花叶片可溶性糖含量与田间有蚜株率呈显著的负相关。本研究发现，不同植物叶片可溶性蛋白和可溶性糖与美国白蛾幼虫取食面积之间相关性不同，悬铃木、紫叶李和紫薇叶片可溶性蛋白含量与幼虫取食面积呈显著或极显著负相关；木槿和金枝国槐叶片可溶性蛋白含量与幼虫取食面积分别呈显著和极显著正相关，其他植物不存在显著相关性。悬铃木、紫叶李和紫荆叶片可溶性糖含量与幼虫取食面积呈显著或极显著正相关；金枝国槐叶片可溶性糖含量与幼虫取食面积呈显著负相关；其他植物不存在显著相关性。该结果可能是因为不同植物体内可溶性糖和可溶性蛋白种类和含量不同，从而对美国白蛾幼虫的取食造成了不同的影响，具体原因还需进一步研究。

植物的组成型防御包括物理防御和化学防御。植物叶片的外部形态和内部结构对害虫为害有物理屏障的功能，如叶片颜色、叶片厚度、绒毛、蜡质和木质素等，干扰害虫对寄主的选择、取食、活动、消化及产卵等活动。关于害虫取食选择性与叶片厚度之间关系的观点不一。BODNARYK[21]认为，叶片越厚的甘蔗对甘蔗蚜虫的遮蔽性越强，越适宜甘蔗蚜虫生长。黄保宏等[22]和曹春玲等[23]也认为，叶片厚度与害虫对寄主的选择性成正比。但黄亚辉等[24]研究表明，茶树叶片厚度对丽纹象甲感抗程度表现为负相关。范鸿雁等[25]认为，荔枝蝽的口器较难刺吸表皮较厚的荔枝品种。还有研究认为，害虫的寄主选择性与叶片厚度无相关性[26-27]。本研究表明，悬铃木、紫叶李、紫荆和木槿的叶片厚度和取食面积呈显著或极显著负相关；樱花和紫薇的叶片厚度和取食面积呈显著正相关。这可能是由于不同植物叶片内其他物质含量存在显著差异，而对美国白蛾幼虫取食选择性作用更大。植物叶片蜡质含量对害虫的寄主选择性也有着较大的影响，众多研究表明蜡质含量与害虫对寄主的选择性呈负相关[23,28-31]。本研究结果表明，蜡质含量与美国白蛾幼虫取食选择性呈负相关。这可能是植物叶片表面蜡质的某种组成成分能够抑制害虫对寄主植物的选择，如单松烯类物质能够影响食心虫对云杉的取食[32]，烷烃类和酯类物质能够影响螨类对棉花的取食[33]。

陈青[34]研究发现，辣椒叶片中脯胺酸含量与辣椒抗蚜性呈显著负相关。陈青等[35]研究认为，西瓜叶片中脯氨酸含量与西瓜抗蚜性呈显著负相关。但也有研究认为，植物体内脯氨酸含量与植物对环境胁迫的耐受能力呈正相关[36]，抗性强的植物体内脯氨酸含量明显高于抗性弱的植物[37]。姜玉萍等[38]研究认为，黄瓜可以通过增加体内脯氨酸含量来抵抗茶黄螨侵害。本研究发现悬铃木、紫叶李、樱花、金枝国槐和紫薇叶片脯氨酸含量越高美国白蛾幼虫取食面积越小，即抗虫性越强。脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，可通过调节植物细胞质的渗透压，保护细胞膜结构稳定，提高植物抗逆性，脯氨酸含量越高，植物抗性越强。

本研究结果表明，美国白蛾幼虫对宿迁地区悬铃木、紫叶李、樱花和紫荆的选择性较强，对木槿、金枝国槐和紫薇的选择性弱，取食选择性与叶片中蜡质和脯氨酸含量呈负相关，与叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和叶片厚度的相关性因植物种类而异，不同植物的抗性机制还需进一步研究。