根际圈在花卉植物修复污染土壤中的作用机制研究进展

梁丽琛 余卓远 王丹

摘   要   花卉植物用于修复污染土壤已经得到国内外学者的广泛关注。花卉植物修复机理主要包括植物提取、植物积累、植物固定、植物挥发等。在植物修复中，根际圈发挥了重要作用。简介花卉植物在土壤修复中的应用案例，从根系分泌物、根际微生物等角度分析根际圈在植物修复中的作用及机理。

关键词   花卉植物;植物修复;土壤污染;根际圈

中图分类号：X53   文献标志码：C    DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.31.015

植物修复是解决土壤污染问题的一种前景广阔的、稳定的绿色修复技术。花卉植物修复与其他类型的植物修复不同，花卉不仅可在重金属或者有机物污染的土壤中生长，积累或降解污染物，还可以装饰环境给人以美的享受。利用花卉植物进行土壤修复，可以获得良好的经济效益和生态效益[1]。花卉植物修复土壤污染物的机理主要是利用花卉及其根际圈微生物体系的吸收、提取、蒸发、积累、降解转化等作用清除或降低环境中的污染物[2]。根系是污染物从土壤进入植物体内的通道。根际圈以植物根系为中心聚集了大量生命物质及其分泌物，通过微生物的新陈代谢对污染物产生吸收、吸附、降解等作用，在污染土壤植物修复中扮演了重要角色[3-4]。

1 花卉植物在土壤修复中的应用

花卉植物修复是利用自然生长的花卉植物或者遗传工程培育的花卉植物，提取、吸收、分解、转化或固定土壤中的污染物。花卉植物修复污染土壤的关键是植物积累。目前，已经发现有400多种花卉植物可以超富集土壤中的重金属[5]。国内外学者对花卉植物修复土壤重金属的研究较多，常用的花卉植物有万寿菊、鸢尾花、大戟、金盏花、紫罗兰、孔雀草等[6-7，1]。笔者选取部分花卉植物修复研究案例进行统计分析（见表1），说明花卉植物在污染土壤修复中的重要作用。

2 根际圈促进花卉植物的土壤修复案例分析

花卉在植物修复中具有一定的优势。花卉植物资源丰富，观赏性强，部分物种对重金属、有机物毒性胁迫等具有耐受性，可作为植物修复物种转移、积累、提取或转化降解污染物。在花卉植物修复重金属、有机物等污染物过程中，根际圈发挥了重要作用。当植物根系受到不同程度的逆境胁迫时，通常会改变根系分泌物的组成来适应逆境生存。土壤中的丛枝菌根可以有效提高根际土壤中的细胞、真菌数量及DHO活性。Wu等研究发现丛枝菌根可以增强紫花苜蓿根系积累DDT的能力[18]。刘灵芝等研究发现丛枝菌根促进了万寿菊对土壤中Cd的吸收，并增加了Cd向地上部分的运转[19]。于培鑫通过吊兰根系分泌物组成变化研究其对铅污染土壤修复效果的影响，结果表明吊兰根系分泌物中种类最多的是烃类化合物，其中伞花烃和叶绿醇可以有效降低土壤中有效态铅的含量，减少对植物的毒性胁迫[20]。Tejeda-Agredano等研究发现向日葵根际微生物可以有效降解PAH，90 d内向日葵对PAH的去除率提高了16%[21]。王亚男等通过研究发现萱草、鸢尾花均具有修复石油烃污染土壤的潜力，对石油烃含量≤40 000 mg·kg-1具有良好的耐性，试验组萱草、鸢尾花的石油烃最大去除率分别为58.7%、42.1%[22-23]。进一步研究土壤石油烃去除机制表明，萱草根际分泌物喃葡萄糖和鸢尾花根系分泌物草酸、乳酸、延胡索酸、磷酸和丙二酸对石油烃的去除起到关键作用。

3 根际圈在花卉植物修复中的作用及机理

3.1 根际圈概述

离根表面0～2 mm的地方，有一个受活根影响很大的土壤区域，称为根际圈[24]。根际圈是以植物根系为中心，聚集形成了一个特殊的“生物群落”，该“生物群落”包括细菌、真菌等微生物和线虫、蚯蚓等土壤动物。植物根系从土壤中吸收水分、养分的同时，也会产生一些脱落物并分泌大量化合物，刺激根系周边土壤区域特定微生物和土壤动物的生长繁殖，出现根际圈内的“生物群落”种类和数量远多于根际圈外的现象。根际圈的“生物群落”与植物相互作用，共同完成土壤修复。研究表明，当植物生长在有污染的土壤中时，根际圈会通过自身的根系分泌物与微生物、土壤动物的新陈代谢活动对污染物的吸收、吸附、降解转化等作用，提高污染物的生物有效性，在植物修复污染土壤的过程中起到重要作用[3，25]。根际圈在植物修复中的作用机理见图1。

3.2 根系分泌物作用机理

根系分泌物是指植物生长过程中根系部位向生长介质中分泌或释放的种类繁多的物质。这些物质包括根细胞脱落物、氢离子、无机酸、氧气、水、电子和大量有机化合物等[26]。其中，有机化合物主要包括低分子化合物和高分子化合物，常见的低分子化合物类型有氨基酸、有机酸、糖类、酚类和一些次生代谢物，常见的高分子化合物主要包括多糖、脂肪酸和蛋白质等。植物种类、生长年龄、非生物或生物胁迫等因素都会影响根系分泌物的数量和质量。例如，研究发现欧洲桦和挪威云杉根系分泌物中均含有甲酸、莽草酸和草酸，但乳酸、丙二酸、丁酸和邻苯二甲酸只存在于欧洲桦根际，富马酸只存在于云杉根际[27-28]。

根系分泌物对污染土壤中重金属的吸附累积具有重要影响。根系分泌物可以有效活化土壤中的重金属，提高重金属的生物有效性，通过配位交换、pH值变化、螯合作用、络合作用等，增加植物根系对重金属的吸附、积累[29]。根系分泌物同样对污染土壤中有机物的吸收降解起到关键作用。根系分泌物中的某些水溶性有机酸具有表面活性，可促进土壤解吸疏水性有机物，提高其生物活性;根系分泌物还可以刺激微生物产生表面活性剂，提高有机物在土壤中的生物可利用性，增加有机物被根际微生物降解的概率[30]。

3.3 根际微生物作用过程

土壤微生物包括根际细菌和菌根真菌，是根际圈的重要组成部分。根际细菌在植物修复中具有不可替代的作用，响应重金属胁迫时，根际细菌通过提高元素的可溶解度向植物体内转移金属元素。一方面，根际细菌可以通过H+离子的产生改变金属元素的可溶性，通过改变根际的氧化还原态可将重金属转化为更容易在土壤中溶解的氧化态[31];另一方面，根际细菌释放的螯合剂可以提高重金属的生物可利用性[32]。菌根真菌与寄主之间的协同作用在植物修復中同样重要，例如丛枝菌根真菌的组成成分VAM与根杆菌相似，对重金属有选择性的固定隔离作用，将金属元素隔离在植物根系中[33]。

3.4 植物-根際细菌/真菌交互作用

植物与根际细菌的交互作用存在于许多植物物种中，这也是根际圈的重要生物组成部分。在这个交互作用的体系中能促进植物生长的根际细菌被称为植物生长促进根际细菌（PGPR）。此类根际细菌不仅可分泌促进植物生长的物质，提高植物生物量，还可以诱导植物产生抗性基因，增强植株耐受胁迫的能力[34]。菌根植物的根系主要通过根面上的菌丝接触根际圈内的污染物质，影响根系分泌物的数量和物种组成，从而改变植物生物量或者根系密度，进而对污染物如重金属产生吸收转移、积累、隔离或者螯合作用等[3]。

与PGPR类似，外生菌根真菌也可以通过形成植物-真菌的相互作用促进植物生长，并从植物物种中获益。其对污染物质如重金属同样也具有吸收转移、积累、隔离或者螯合等作用。真菌-植物之间的生物反应与植物-根际细菌的相互作用是不同的，真菌菌根的菌套和菌丝体是一道天然屏障，可以物理阻隔重金属污染物。少数真菌可以吸收转移、积累重金属，促进有机物污染物的吸收和降解。如ECM真菌，可以从寄主植物中获取生长所需的碳源，同时促进寄主植物吸收氮、磷等矿物营养物质和水分，增加根系表面积，促进植物生长[35]。

4 结论与展望

4.1 花卉植物修复的可行性分析

花卉植物修复属于植物修复的范畴，已知植物修复类型包括植物提取、植物积累、植物固定、植物挥发等。花卉植物修复主要分为两个类型：1）污染物的去除。在污染物的去除中，花卉植物充分发挥了自身具有的降解、提取、挥发及根际圈生物降解优势。2）污染物的稳定。在污染物的稳定中，花卉植物主要起到植物固定的作用。现有研究已充分论证花卉植物可用于污染土壤的修复，具有技术可行性。

从经济学、美学、生态学等角度分析，花卉植物修复具有以下优点：1）相比其他物理化学修复手段，花卉植物修复的成本相对较低，性价比极高;2）花卉植物为景观型观赏植物，种类繁多，形态各异，美不胜收，在修复土壤的同时具有观赏功能，令人赏心悦目;3）花卉植物在生态系统的食物链中，一般不会通过生物积累进入人体，影响人类身体健康。

4.2 展望

花卉植物资源丰富，土壤修复潜力巨大，其在进行土壤修复的同时，能够美化环境，具有观赏美学功能，对于轻度、中度污染地块采用花卉植物修复是完全可行的。但是，研究表明有些花卉植物虽然耐受性较强，但是积累性较差，而且花卉植物的生物量通常较小，而植物生物量是根际植物修复成功的关键因素。未来可以在花卉植物根际圈修复污染土壤机理研究基础上，采用复合强化措施提高花卉植物的生物量，进一步增强花卉植物的修复潜力。

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（责任编辑：易  婧）