植物的“求生欲”｜成长的烦恼(一)

秋西

活着，就是一场战争。

道旁的梧桐，涧边的小花，珠圆玉润的多肉，苍劲嶙峋的松柏……哪怕是这些诗文与艺术作品中象征岁月静好的植物，它们之所以能在今天活生生地呈现在我们的眼前，那都是因为在过去的几亿年时间里，与同类之前经过了一场又一场残酷竞争，并最终成为胜利的一方。

其实，在植物生存的竞技场上，各有各的活法和生存技巧。不以高矮论成败，也不管寿命的长短，都不过是为了不断生存繁衍下去进化出来的求生技巧罢了。从4亿多年前最早的维管束植物登陆开始，到今天全球超过30万种多姿多样的植物，植物“族”们围绕着阳光、水分以及养分等植物生长要素的争夺与利用，持续不断地上演了一场跨越一万年，轰轰烈烈史诗般的战争。

而导致这一切的根源，只不过是潜藏在植物基因深处的“求生欲”罢了。

这次我们要讲的，是这一系列关乎生存的进化战争中，植物的乔木、灌木、草本、攀缘及附生等形态的演变。

植物“族”编年史

伊甸园时代

故事最早还要从植物“族”登陆时开始说起。话说大约在距今4.3亿年前的早志留世，植物“族”早以原始藻类以及菌类的形态，在海里面待了3、4亿年了（大致从震旦纪到寒武纪算起）。待了这么久，海底黑咕隆咚的也没啥意思，为啥不上岸透透气呢？于是地球出现了最早的陆生维管植物①，即原蕨类植物和石松类，如库克逊蕨（Cooksonia）等。

登陆是蕨类们的一小步，也是植物“族”的一大步！自此植物“族”完成了真正意义上的“上岸”过程。“上岸”的早期，植物过得那是个逍遥呀！大面积尚未被占领的土地等着它们去开拓，因此也没啥竞争对手，不多的植物种类独享着大面积的土地和充足的阳光，那时候的植物多是些低矮的草本，形态不是它们发生进化的主要驱动力，它们主要需要克服的困难，仅仅是怎么样开拓那些缺水的内陆干旱环境。

①维管植物

又叫维管束植物，指在一些植物类群中，其结构分化中存在能够输导水分、无机盐及有机物质的管状输导系统。这类植物通常指代蕨类、石松类植物以及被

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最早登陆的是苔藓植物，但是其繁衍離不开水，算半登陆状态。严格意义的离开水体环境从而迸发陆地是从蕨类和石松类植物开始的。

向阳时代

早期“上岸”植物“族”们可是过了好几千万年天堂般的舒坦日子。但是这种日子也不可能是永久的。到了泥盆纪，当更多陆地逐渐被植物们占领得满满当当之后，植物“族”也开始“内卷化”了。为什么？因为阳光呐。

虽然对于陆地上的植物“族”们来说，太阳释放给地球的能量几乎是无限的。但是平分到每一寸土地上，那就足以让每一棵植物争得头破血流了。这时候，怎样压倒同类，获得更多的太阳光，成了摆在每一棵植物面前的“送命题”。虽说天掉下来有高个子顶着，那阳光照下来高个子也自然会晒得更多，长得更高便成了植物的进化驱动力。

于是在这个时期，“乔木”形态，成了植物们首选的技能。

乔木的“顶上战争”

在泥盆纪末期到石炭纪（约3.5～3亿年前）期间，地球就开始出现了由高大石松和有节类组成的大规模森林，裸子植物也开始出现，一些类似我们今天见到的桫椤一类高大的树蕨类植物也是从那时候开始产生的。许多植物维管系统中木质部和韧皮部之间开始进化出一种被称作形成层②的结构，植物的树干能够不断长出坚硬的木质部，树木变得越来越粗，也越加高大，不断向空中拓展自己的领地。

由于植物数量的大量增加，这一时期（石炭纪、二叠纪）也是有史以来规模最大的成煤期，植物“族”们用它们的遗体，保存下来了来自那个时代的太阳能，在几亿年后以另一种方式为另一个跨种族生物——人类文明的发展做出了巨大的贡献。而人类为了纪念植物“族”们的这种贡献，把那个地质纪元命名为“石炭纪”，这不能不说是一场超越年代、超越种族的浪漫进化史诗。

言归正传，当时的植物“族”，在熟练掌握“乔木”形态技能之后，开始迈向了“全员”向上探索的“顶上战争”。那时候大概是二叠纪至侏罗纪期间（约2.99亿～2.51亿年前），也正是那个时期，裸子植物们进化得更加先进，早期的被子植物也开始登场。这场竞争让树的高度不断攀升，以至于今天我们还能看到一些当年那场“全员向阳”竞争的残存——地球现存最高的北美红杉（Sequoia sempervirens），高度可达110米。而在云南高黎贡山生长的一棵秃杉（Taiwania cryptomerioides），近期最新测量记录高达95米。

②形成层

一般指裸子植物和双子叶植物的根和茎中，位于木质部和韧皮部之间的一种分生组织。分维管形成层和木栓形成层。形成层是木本植物之所以长得高大粗壮的主要原因之一，也是木本植物区别草本植物的主要特征之一。

大爆发时代

植物“族”进化的历史又翻过新一篇章。在白垩纪（距今约1.45亿年～6550万年），作为植物“族”的后辈，被子植物开始大量登场。而得益于“花”这一大大促进了植物“族”有性繁殖的器官，族群中新物种在繁衍和生存方面获得了更多的机会。自此之后，植物们的生存策略，从追求植株数量的增长，变成了追求物种数目增加。

这种策略的转变其实也很正常，毕竟之前的“顶上战争”打到最后，一来植物们的长高趋势从物理与生物学层面上来说也到达尽头了，二来生长得越高大，维持植物生长与运作的能量需求就越大。按照边际效应递减的基础经济学理论，为了多争抢那么一点阳光而长那么高完全是亏本生意，所以为了避免无限长高导致的恶性竞争，植物们开始寻求差异化——与其在“红海”里挤得头破血流，还不如寻找新的“蓝海”。不少植物开始在高大乔木形成的大面积森林下面，开辟了第二战场。这些植物所进化出的杀手锏形态，就是——灌木。

灌木的“林下第二战场”

在森林里，多数阳光被上层的大树占有，但仍旧有不少阳光能够照射到林下，所以林下也成了灌木们理想的栖身之所。灌木的成长不像大树那样有巨大的能量需求，它们唯一要做的就是让冠幅更加伸展，并长出更厚更绿的叶片，以便高效利用有限的阳光，这些特点在我们许多庭院的绿植中都能找得到。不过灌木和乔木有时也没有明确的界限，一些灌木种类在优越的环境下也可能长成乔木。

如今的地球，森林占据陆地的面积不到1/3，地表尚有大量不适宜乔木生长的区域，如很多土壤浅薄、坡度大、温度低又或者常年刮大风等较恶劣的环境。由于对生存条件的要求不像高大乔木那样挑剔，灌木往往能在这些地区找到适合自己的生存空间，不时也能占一片山头，独领风骚一把。

草本的再崛起

大家应该还记得，在植物“族”刚登陆时，在那个还不需要为阳光激烈争夺的伊甸园时代，低矮的草本植物作为主宰大地的植物，过了几千万年“佛系”的舒坦日子，然后被更有“狼性”的高大乔木击败，在历史舞台上沉寂了好几亿年。不过到了6600万年前的新生代，草本的后裔们终于找回了先祖的辉煌，重新风光了起来。从那个时代开始，被子植物中的草本物种开始大爆发，其物种数量超过全球植物种类的大半，堪称“草”丁兴盛。

草本植物们看上去弱小，没法像乔木和灌木等木本植物一样组成广阔的森林和灌丛，但就适应能力而言，它们当之无愧是地球植物中真正的王者。在许多木本植物们看来难以生存的绝境，却是它们生存的乐土。

在寒冷的北极或雪山冰原带，即使在夏天头顶也会不时有夹着冰雪的寒风掠过，根茎下不足几厘米的地方就是硬如钢铁的冻土层，各种乔木和灌木在此毫无立足之地。但对草本植物来说，一切毫无压力：冷了不要紧，可以长得低矮些并且进化出一些抗寒装备;冬季太长没关系，可以选择地上部分完全枯萎掉，只在留根的部分存蓄能量，来年继续生长;土壤浅薄也没关系，矮小的植株形态让它不需要太多的资源和能量。

在干旱缺水的荒漠，草本植物的根茎能够比地上植物长数十倍，伸展到很深的地下去吸水。一些还演化成我们熟悉的多肉植物，把自身变成储水罐。在一些沼澤地，环境酸化让一些植物极度缺乏氮肥，于是如捕蝇草一类的植物利用叶片演化出捕虫器，通过捕捉昆虫来度过缺乏养料的危机。看似纤弱的草本植物，形态功能的多变性恰恰让它在这场适应于进化的竞争中占尽先机。

站在巨人肩上的“攀缘”与“附生”

在木本与草本为了生存各出奇招，在陆地上牢牢占据属于自己的生态位时，还有一些植物似乎点歪了“技能树”，它们选择了截然不同的进化方向——站在巨人肩上。毕竟靠着巨人的肩膀总要容易许多嘛！这便是攀缘植物和附生植物的生存之道了。

攀缘植物像许多土生植物一样，将根扎在土中，不过它们不会生长分化出像树木那样挺拔粗壮的树干，而是通过缠绕和攀爬等方式将它们的茎叶攀附在其他的植物或者石壁上往上爬，以此获得更多的阳光。

不同于攀缘植物需要将根扎于地面，一些附生植物采取了更为灵活的策略，那便是将根茎直接附着于更高的石壁或者大树的枝干上生长，那样它们可以完全摆脱根茎扎在大地的束缚，在更高处获得阳光滋养。但其代价是由于缺乏来自土壤无尽的养料资源，附生植物的个头受到了很大限制。

植物形态对环境的适应其实不仅是表现在乔木、灌木、草本等形式上，这些名词在植物学上也并非严格意义的划分归类方式，而是各类群植物在演化适应的过程中产生的外在形态式样。而植物们在各类环境下求生的过程中，除了苦练外功（形态的适应），在内功（生理进化）上也下足了功夫。此外在如何选择生存的战场，如何做好和其他生物的社交关系，以及如何开花结果等繁育机制上，不同植物都进化出了不同的求生策略，在后面的文章中我们将逐一和大家一起探讨。