温度对黄芪根瘤象成虫繁殖与寿命的影响

刘月英 罗进仓 张大为

摘要 黄芪根瘤象Sitona simillimus Korotyaev为近年来在甘肃省黄芪上新发现的一种优势地下害虫，为弄清温度对其成虫繁殖与寿命的影响，为黄芪根瘤象的预测预报及综合治理提供依据，本研究在人工气候箱内设置5个温度（15、20、25、30、35℃）饲养黄芪根瘤象越冬成虫，对其产卵前期、产卵量、成虫寿命等参数进行了测定。结果表明：在15、20℃的较低温度下，成虫产卵量低、产卵期较短;30℃成虫产卵质量下降，无效卵数量显著增加，成虫寿命开始缩减;35℃已接近成虫产卵、存活的临界上限温度;25℃下成虫产卵量最高，平均卵量2 068.08粒，单雌最高卵量3 491粒，且该温度下成虫产卵期及成虫寿命均最长。说明25℃左右是黄芪根瘤象成虫繁殖与生存的最适宜温度，偏高或偏低的温度均不利于黄芪根瘤象成虫的繁殖与存活。

关键词 黄芪根瘤象; 温度; 繁殖; 寿命

中图分类号： S 435.67

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020237

Abstract Sitona simillimus Korotyaev was a dominant subterranean pest newly discovered on astragalus in Gansu province in recent years. To clarify the effects of temperature on the reproduction and longevity of S.simillimus adults and provide theoretical evidence for prediction and comprehensive management of S.simillimus， overwintering adults of S.simillimus were reared at five different temperatures （15℃， 20℃， 25℃， 30℃， 35℃） in artificial climate incubators， and their pre-oviposition period， fecundity， oviposition period and longevity were recorded and analyzed. The results showed that the fecundity of adults was lower and the oviposition period was shorter at lower temperatures （15℃ and 20℃）. The oviposition quality of adults decreased; the number of invalid eggs increased significantly， and the longevity of adults began to decrease at 30℃. At 35℃， it was close to the upper limit of critical temperature for adult oviposition and survival. At 25℃， the fecundity of adults was the largest， with an average of 2 068.08 eggs and a maximum of 3 491 eggs per female， and the oviposition period and longevity of adults were the longest at 25℃. The results indicated that the most suitable temperature for the reproduction and survival of S.simillimus adults was around 25℃， and a higher or lower temperature was not conducive to the reproduction and survival of S.simillimus adults.

Key words Sitona simillimus; temperature; reproduction; longevity

黄芪为豆科黄芪属多年生药用草本植物，以干燥的根入药，有益气固表、利尿脱毒、排脓、敛疮生肌、增强机体免疫、抗衰老和抗疲劳等功效[1-2]。甘肃是黄芪种植大省，黄芪根瘤象Sitona simillimus Korotyaev[3]为近年来在甘肃省黄芪上新发现的一种优势地下害虫[4-5]，以成虫、幼虫取食为害。成虫取食黄芪地上部叶片和生长点，幼虫在地下蛀食黄芪根部，在黄芪根部表面形成许多米粒大小、黑褐色、可深达木质部的坑洞，严重时连成片，呈典型麻坑状，严重影响商品的外观和商品价值;同时受害的黄芪植株长势衰弱、发黄，叶部缺刻、甚至大量落叶。黄芪根瘤象是引起黄芪麻口病发生的重要原因[4-5]，该虫害在甘肃省黄芪主产区的陇西县、岷县、临洮县等地均有发生[3]。

目前除已知其分布于俄罗斯（哈巴罗夫斯基、滨海地区）、朝鲜（长白山地区）和中国（哈尔滨）及相关成虫分类特征外[6-8]，其寄主及生物生态学特性不详，国内仅李建军等[9]于2014年对其生物学特性进行了初步研究和首次报道，刘月英等[10]进一步就温湿度对卵发育及孵化的影响进行了研究，除此之外未见有其他研究报道。

黄芪根瘤象1年发生1代，以当年新羽化的成虫越冬，完成越冬的成虫翌年开春后再进行下一轮的交尾、繁殖与为害。在自然界中，温度是影响昆虫生长发育和种群数量变化的重要因素，繁殖是昆虫完成世代发育、维持种群增长的基本生命过程，直接受到温度变化的影响[11-14]，严重时造成不育甚至死亡[15]。因此，本文拟通过室内试验明確温度对黄芪根瘤象越冬成虫繁殖与寿命的影响，探明其适宜的繁殖温度及不同温度条件下成虫的繁殖与存活能力，以期了解其暴发机制，并为黄芪根瘤象的预测预报及综合治理提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试虫源和植物：供试黄芪根瘤象分别于2018年和2019年4月12日-14日采自甘肃省陇西县首阳镇陇西中药材示范园黄芪田土块下或土缝内的完成越冬的黄芪根瘤象成虫，2年采集试虫涉及的黄芪及饲喂试虫所用的黄芪均为蒙古黄芪Astragalus mongholicus Bunge，当年试虫采集完毕带回室内于室温下挑选健壮的试虫于当日配对处理完毕后，即置于不同温度下进行处理。

试验仪器：PYX-400Q-B人工气候箱（温度波动范围小于±0.5℃），韶关市科力实验仪器有限公司;SZ51 OLYMPUS解剖镜，日本奥林巴斯株式会社。

1.2 方法

1.2.1 温度设置

将人工气候箱设置为15、20、25、30、35℃ 5个温度梯度，气候箱内相对湿度RH均为（70±5）%，光周期为L∥D=14 h∥10 h。

1.2.2 试验处理

将采集的越冬成虫按雌雄比1∶2进行配对，将配对成虫置于玻璃培养皿（直径9 cm，高1.5 cm）中用新鲜黄芪茎叶进行单独饲养，每处理不少于15对成虫。黄芪茎叶基部用吸水脱脂棉包裹以保持茎叶的新鲜，培养皿中同时放置折叠的滤纸以便于成虫的藏匿和休憩。每一雌虫产卵开始前每日09：00和16：00检查1次成虫产卵、存活情况，雌虫开始产卵后每隔2～3 d定时09：00检查1次成虫产卵、存活情况（期间注意及时补充新鲜黄芪茎叶），并更换相关饲育材料，用毛笔对所产卵粒进行仔细的清扫、收集，并于收集后15～24 h对所收集的卵粒进行检查和统计，以便于清楚辨别有效卵粒及无效卵粒（有效卵在室温下随时间会由最初的乳黄色慢慢变为灰白色，然后颜色逐渐加深最终变为漆黑色，而无效卵不变色，始终为乳黄色），产卵量、产卵期等各项统计数据计量的均为有效卵。每一原始配对成虫中当雄虫全部先于雌虫死亡后，及时补充缺失的雄虫，直至原配对雌雄虫全部死亡，记录原始配对中雌、雄虫的寿命。

1.3 数据分析

采用DPS 3.0软件进行数据统计分析，对不同处理的数据采用单因子方差分析，然后应用Duncan氏新复极差法进行处理间的差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 温度对成虫繁殖的影响

温度对黄芪根瘤象成虫的繁殖有显著的影响。成虫产卵前期随温度升高明显缩短，15℃下平均943 d后开始产卵，25℃下平均5.17 d后开始产卵，35℃下平均仅需1.77 d后即可产卵，随温度升高，卵成熟排出速度显著加快。

25℃下黄芪根瘤象产卵量最高，平均2 068.08粒，单雌最高卵量达3 491粒，产卵期也最长，平均74.67 d;其次30℃下黄芪根瘤象产卵量也较高，平均1 540.39粒，单雌最高产卵量3 330粒，产卵期平均59 d，30℃和25℃下成虫在产卵量及产卵期上没有显著差异;但当温度上升至35℃时，黄芪根瘤象平均产卵量只有53粒，产卵期平均仅3.55 d，表明该温度已非常不适宜黄芪根瘤象的繁殖，已接近黄芪根瘤象繁殖的上限温度;而在较低的15℃和20℃温度条件下，成虫平均产卵量仅分别为765.75粒和1 047.47粒，产卵期平均约为46～47 d，与25℃下的产卵量和产卵期差异显著，说明较低的温度条件同样不利于黄芪根瘤象成虫的繁殖（表1）。

需要注意的是，30℃下黄芪根瘤象产卵量虽表现较高，但有相当一部分卵粒偏小，且在产卵开始25 d左右，80%以上个体会逐渐产出较大量的无效卵，在成虫产卵及存活的中后期尤为明显，甚至到后期所产均为无效卵，雌虫一生所产无效卵数量少则几十粒，多则数百粒、近千粒不等。35℃下情况类似，在产卵伊始即伴有无效卵的产生，且所产卵粒更小，只有正常卵粒的1/2～2/3大小。而在15、20、25℃下黄芪根瘤象一般仅在产卵或存活的后期有零星或少量无效卵的产生。

从图1可以看出，黄芪根瘤象产卵盛期主要集中在产卵开始后的前2个月内，温度越高，产卵高峰期相应越提前，其中以25℃下产卵高峰期及产卵期持续时间最长，单雌日最高卵量可达百粒左右。25℃下产卵持续期虽然较长，但雌虫并不是一直连续产卵，有大约33.3%的雌虫表现为间歇式产卵，在30℃下这一比例增至75%，而在20℃和15℃下这一比例仅为25%和16.7%，产卵间歇期一般几天到20余天不等，个别间歇段达40余天。

成虫产卵停止后，除35℃外，其他温度下雌虫产完卵后仍可存活1 d到百余天不等，其中15、20、25℃下成虫产完卵后仍能平均存活43.56～48.92 d，30℃下平均存活18.23 d，35℃下只能平均存活10.36 d。

2.2 温度对成虫寿命的影响

从表2可以看出，雄虫的寿命普遍略短于雌虫的寿命，除35℃下成虫寿命显著缩短外，其余4个温度下成虫寿命之间差异不显著，但其中以 25℃下成虫平均寿命最长，15℃和20℃次之，30℃下进一步缩短，35℃下平均只能存活十余天。

3 讨论

昆虫是变温动物，其繁殖力受温度影响较大，过高或过低的环境温度均不利于昆虫的繁衍[16]。昆虫在低温条件下虽能生存，但低温会延缓或阻碍性腺的发育及卵子的成熟，导致成虫无法交配或交配后产卵量少;而持续的高温会破坏昆虫细胞的线粒体，抑制酶、激素的活性，影响成虫生殖、交配行为，雄虫不易产生精子或精子形成后失去活力，雌虫产卵量减少或产下的卵多为未受精的无效卵，且会使成虫寿命变短[17-19]。本研究中黄芪根瘤象成虫在15℃条件下虽可产卵，但产卵前期长，产卵期短，卵量少，当温度升至20℃时，虽然产卵前期有所缩短，但在产卵期及产卵量上较15℃下并没有显著的提升，30℃下成虫所产有效卵数量虽然较高，但部分卵质量下降，且无效卵数量显著增加，成虫寿命开始缩短，35℃下成虫产卵量极低，卵显著缩小，成虫寿命也急剧缩减，已接近成虫存活与繁殖的临界上限。25℃下成虫产卵量最大，产卵持续期及成虫平均寿命均最长，所以25℃左右是黄芪根瘤象成虫繁殖与生存的最適宜温度。黄芪根瘤象产卵盛期主要集中在产卵开始后的前2个月内，在陇西田间，成虫从4月中下旬开始产卵后，5-6月中旬为黄芪根瘤象的产卵盛期，之后卵量下降，并日渐稀少。

雖然温度升高会导致成虫取食量增加，从而加重对黄芪的为害，但成虫的繁殖需求则更是引起成虫大量取食与为害的重要因素，在成虫产卵盛期，成虫取食量、排泄量都明显加大，随着产卵减少，成虫取食量也明显减少，当成虫不再产卵时，则甚少取食，甚至到后期基本不取食。成虫的取食、为害与其繁殖需求呈正相关。

成虫对温度变化敏感，温度回升是刺激越冬成虫出蛰及交尾的重要因素。3月下旬，天气回暖，在田间还没有明显营养补充的情况下，成虫在土块下即可普遍先行交尾，如果此时温度降低，成虫又可进入蛰伏状态。4月上中旬黄芪开始逐渐返青，在获得充足的营养补给后，一般几天至十余天后成虫即可开始产卵。在适宜的温度条件下，黄芪根瘤象成虫一生可多次交尾，观察到的最高交尾记录达11次。雌虫受精后与雄性的分离不妨碍产卵，这点与Sitona limosus[20]相一致，分析雌虫应具有贮精的能力。黄芪根瘤象个体最高卵量为3 491粒，低于同属S.limosus记录的4 950粒[21]，但平均卵量（2 068.08粒）则要高于S.limosus记录的1 955.2粒[20]，其平均卵量是二带根瘤象S.tibialis[22]的2倍。

在陇西田间自然条件下，新羽化成虫于7月上旬开始出现，但当年新羽化的成虫不产卵，并于9月末10月初开始进入越冬状态。田间自然条件下黄芪根瘤象成虫寿命最长可达1年左右，大部分越冬成虫在进入下一次越冬前即死亡。室内恒温条件下成虫个体最长存活寿命仅267 d（15℃）和247 d（25℃）。恒温条件与自然变温对成虫繁殖与寿命的影响不尽相同，通常恒温条件较自然变温更不利于黄芪根瘤象的生存和繁殖，故而关于温度对黄芪根瘤象生存与繁殖影响更详细的作用还需要做进一步的研究。

参考文献

[1] 王志杰， 黄铁牛， 刘焱问， 等. 黄芪多种成分抗人疱疹病毒的初步实验研究[J]. 中国现代应用药学， 2002， 19（5）： 356-359.

[2] 国家药典委员会. 中华人民共和国药典（第一部）[M]. 北京： 化学工业出版社， 2005： 212-213.

[3] 魏玉红， 罗进仓， 刘月英， 等. 黄芪新害虫—黄芪根瘤象的鉴别特征[J]. 植物保护， 2020， 46（2）： 169-171.

[4] 李建军， 李继平， 周天旺， 等. 黄芪麻口病发生原因探析[J]. 西北农业学报， 2013， 22（8）： 112-117.

[5] 张新瑞， 李继平， 李建军， 等. 黄芪麻口病的成因及防治技术研究[J]. 植物保护， 2013， 39（6）： 137-142.

[6] KOROTYAEV B A. To the knowledge of the weevil fauna （Coleoptera， Curculionidae） of Mongolia and adjacent territories I [J]. Insects of Mongolia， 1979， 6： 135-183.

[7] HONG K J， KOROTYAEV B A. On some species of Curculionidae （Coleoptera） from North Korea [J]. Korean Journal of Applied Entomology， 2002， 41（3）： 151-169.

[8] HAN K， HONG K J， PARK S， et al. Arthropoda： Insecta： Coleoptera： Curculionidae： Entiminae Weevils Ⅲ Insect fauna of Korea， Vol. 12 （20） [M]. Incheon： National Institute of Biological Resources （Republic of Korea）， 2014： 105.

[9] 李建军， 周天旺， 张新瑞， 等. 黄芪根瘤象的生物学特性[J]. 西北农业学报， 2014， 23（8）： 205-209.

[10]刘月英， 罗进仓， 张大为， 等. 温湿度对黄芪根瘤象甲卵发育历期及孵化率的影响[J]. 植物保护学报， 2019， 46（6）： 1381-1382.

[11]ARBOGAST R T. Mortality and reproduction of Ephestia cautella and Plodia interpunctella exposed as pupae to high temperatures [J]. Environmental Entomology， 1981， 10（5）： 708-711.

[12]SAXENA B， SHARMA P， THAPPA R， et al. Temperature induced sterilization for control of three stored grain beetles [J]. Journal of Stored Products Research， 1992， 28（1）： 67-70.

[13]CUI Xuhong， WAN Fanghao， XIE Ming， et al. Effects of heat shock on survival and reproduction of two whitefly species， Trialeurodes vaporariorum and Bemisia tabaci biotype B [J]. Journal of Insect Science， 2008， 8（24）： 1-10.

[14]JANOWITZ S A， FISCHER K. Opposing effects of heat stress on male versus female reproductive success in Bicyclus anynana butterflies [J]. Journal of Thermal Biology， 2011， 36（5）： 283-287.

[15]NGUYEN T M， BRESSAC C， CHEVRIER C. Heat stress affects male reproduction in a parasitoid wasp [J]. Journal of Insect Physiology， 2013， 59（3）： 248-254.

[16]赵敏， 冀焕红， 何钊， 等. 喙尾琵琶甲成虫存活及产卵量的影响因子[J]. 环境昆虫学报， 2019， 41（1）： 173-180.

[17]牟吉元. 普通昆虫学[M]. 北京： 中国农业出版社， 1996： 78-82， 352-362.

[18]BRYANT B， RAIKHEL A S. Programmed autophagy in the fat body of Aedes aegypti is required to maintain egg maturation cycles [J/OL]. PLoS ONE， 2011， 6（11）： e25502. DOI： 10.1371/journal.pone.0025502.

[19]韩兰芝， 翟保平， 张孝羲. 不同温度下的甜菜夜蛾实验种群生命表研究[J]. 昆虫学报， 2003， 46（2）： 184-189.

[20]PLAUT H N. Habits of adult Sitona limosus （Coleoptera： Curculionidae） in Israel [J]. Annals of the Entomological Society of America， 1973， 66（5）： 931-936.

[21]TAHHAN O， HARIRI G. Feeding oviposition and chemical control of Sitona limosus （Rossi） （Coleoptera： Curculionidae） on faba bean plants [J]. FABIS Newsletter， 1981（3）： 59-60.

[22]金國华. 二带根瘤象生活史的初步研究[J]. 昆虫知识， 1974（4）： 21-23.

（责任编辑：田 喆）