我国甘薯脱毒种薯种苗繁育存在的问题及建议

张振臣

摘要 病毒病是甘薯的重要病害，种植脱毒健康种苗是防治病毒病、提高甘薯产量最有效的方法。近年来，我国甘薯病毒及其传播介体的发生呈现出新的特点，传统的脱毒种薯种苗繁育体系不能满足当前甘薯生产的需要。本文综述了当前我国甘薯病毒的种类及危害现状，分析了我国甘薯脱毒种薯种苗繁育中存在的问题，对规范和完善我国甘薯脱毒种薯种苗繁育体系提出了建议。

关键词 甘薯病毒病; 脱毒种苗; 繁育体系; 问题和建议

中图分类号： S 435.311

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019397

Abstract Viral diseases are important diseases threatening sweet potato production in China. The most effective measure for controlling viral diseases and improving the yield of sweet potato is planting virus-free sweet potato seeds （cuttings or storage roots）. In recent years， the occurrence of sweet potato viruses and their transmission vectors has exhibited new features in China. Traditional virus-free seed breeding system cannot meet the needs of the current sweet potato production. The species and harm status of sweet potato viruses in China were reviewed， and the problems in the breeding of virus-free sweet potato seeds in China were analyzed. The suggestions for standardizing and improving the breeding system of virus-free sweet potato seeds in China were offered.

Key words sweet potato viral disease; virus-free sweet potato seed; breeding system; problem and suggestion

甘薯是我国重要的粮食作物，其独特的高产性和广适性曾为解决我国城乡居民的温饱问题作出了重要贡献。当前甘薯已成为我国农业产业结构调整中重要的效益型经济作物[1]。我国是世界最大的甘薯生产国，年种植面积近460万hm2，占世界甘薯种植面积的50%以上，鲜薯总产量1亿 t，占世界甘薯总产量的80%左右[2-3]。病毒病是甘薯上的一类重要病害，是影响甘薯产量和品质的主要限制因素之一。病毒病危害可造成甘薯产量降低和种性退化。据调查，我国甘薯病毒病造成的产量损失一般为20%～30%，严重的可达50%以上，甚至绝收[4]。对于病毒病目前尚无特别有效的化学防治药剂，种植脱毒健康种苗是防治病毒病、提高甘薯产量最有效的方法[5]。近年来，随着我国甘薯上的病毒种类、传播介体以及甘薯种薯种苗繁育模式的变化，传统的脱毒种薯种苗繁育和供种体系已不能满足甘薯生产的需要。本文简要综述了我国甘薯病毒的种类及危害现状，分析了甘薯脱毒种薯种苗繁育中存在的问题，对规范和完善我国甘薯脱毒种薯种苗繁育体系提出了建议。

1 我国甘薯病毒的种类和危害现状

目前全世界報道的甘薯病毒共有30多种[6]。我国已报道的甘薯病毒有20多种[7-8]，对甘薯生产影响较大的主要有马铃薯Y病毒属病毒、甘薯双生病毒和甘薯褪绿矮化病毒等。

1.1 甘薯上的马铃薯Y病毒属Potyvirus病毒

主要包括甘薯羽状斑驳病毒 Sweet potato feathery mottle virus （SPFMV）、甘薯病毒C Sweet potato virus C （SPVC）、甘薯潜隐病毒Sweet potato latent virus （SPLV）、甘薯病毒G Sweet potato virus G （SPVG）和甘薯病毒2 Sweet potato virus 2 （SPV2）等。甘薯上的Potyvirus病毒粒体呈线条状，基因组为单链正义RNA，基因组具有Potyvirus病毒的典型特征，主要由蚜虫以非持久方式传播[9]。Potyvirus病毒单独侵染甘薯一般只产生轻微症状或无症状，引起的产量损失相对较轻[10]。

1.2 甘薯褪绿矮化病毒Sweet potato chlorotic stunt virus（SPCSV）

SPCSV属于长线形病毒科Closteroviridae毛形病毒属Crinivirus成员，是唯一侵染甘薯的长线形病毒[11]。SPCSV病毒颗粒为长丝线状，颗粒长度850～950 nm，直径12 nm。病毒基因组为双组分单链正义RNA，基因组大小17.6 kb左右。SPCSV主要通过烟粉虱Bemisia tabaci以半持久方式传播。SPCSV的寄主范围较窄，主要为旋花科植物。根据血清学关系和核苷酸序列，SPCSV可划分为东非（EA）和西非（WA）两个株系[12]。SPCSV最早报道于20世纪70年代，主要分布在非洲和南美洲[13]。2011年我国甘薯上首次检测到SPCSV[14]，目前全国主要甘薯产区均有SPCSV的危害[7]。SPCSV单独侵染甘薯时产生的症状相对比较轻微，主要表现为叶片褪绿，中下部叶片变紫色或黄化等，引起的产量损失依品种不同一般为15%～88%[10]。SPCSV的主要危害是该病毒可与其他病毒形成协生病害。例如，SPCSV与SPFMV共同侵染甘薯时可引起甘薯复合病毒病（sweet potato virus disease，SPVD）的发生。

SPVD是甘薯上的毁灭性病害，

甘薯感染SPVD后表现叶片扭曲、畸形、褪绿以及植株严重矮化等症状，对甘薯产量影响极大，一般可导致甘薯减产50%～90%，甚至绝收[15]。SPVD远距离传播主要靠种薯和种苗，近距离传播主要靠传播介体蚜虫和烟粉虱。SPVD的发生依赖于SPCSV和SPFMV的协同侵染，由于SPFMV在甘薯上发生较为普遍，因此，SPVD的发生关键依赖于SPCSV的传播。SPVD的流行与烟粉虱的发生量密切相关。SPVD主要分布在非洲，2012年我国甘薯上首次发现SPVD的危害[16]，国家甘薯产业技术体系对SPVD进行的多年普查和监测结果表明，SPVD在全国主要甘薯产区均有发生危害，已成为我国甘薯上的主要病害。SPCSV除了能与SPFMV协生共侵染甘薯引起SPVD外，还能与SPVG、SPV2、SPLV、甘薯轻斑驳病毒Sweet potato mild mottle virus （SPMMV）和甘薯褪绿斑病毒Sweet potato chlorotic fleck virus （SPCFV）等病毒形成协生病害，对甘薯生长造成严重危害[17-18]。

1.3 甘薯双生病毒（Sweepoviruses）

侵染甘薯的菜豆金色花叶病毒属Begomovirus病毒与侵染其他植物的Begomovirus病毒明显不同，把这类病毒称为“Sweepoviruses”[19]。Sweepoviruses是侵染甘薯的一类重要病毒，包含的种类最多。根据国际病毒分类委员会（ICTV）第十次报告，Sweepoviruses包含13个种，目前我国甘薯上至少存在甘薯曲叶病毒Sweet potato leaf curl virus （SPLCV）、甘薯中国曲叶病毒Sweet potato leaf curl China virus （SPLCCNV）、甘薯乔治亚曲叶病毒Sweet potato leaf curl Georgia virus （SPLCGoV）、甘薯四川曲叶病毒1 Sweet potato leaf curl Sichuan virus 1 （SPLCSiV-1），甘薯河南曲叶病毒Sweet potato leaf curl Henan virus （SPLCHnV），甘薯广西曲叶病毒Sweet potato leaf curl Guangxi virus （SPLCGV）和甘薯四川曲叶病毒2 Sweet potato leaf curl Sichuan virus 2 （SPLCSiV-2）等8种双生病毒[8]。Sweepoviruses可通过烟粉虱以持久方式进行传播。感病甘薯植株表现为叶片上卷、叶脉黄化、植株矮化等症状，Sweepoviruses侵染甘薯一般可引起11%～86%的产量损失[10]。Sweepoviruses病毒的基因组为单链环状DNA，基因组大小为2.8 kb左右，病毒正义链上包含2个开放阅读框（ORFs），互补链上包含4个ORFs[8]。

2 我国甘薯脱毒种薯种苗繁育中存在的问题

2.1 传统的三级繁育和供种体系

甘薯脱毒种薯种苗的培育主要包括茎尖培养、病毒检测、脱毒试管苗快繁以及原原种、原种和良种繁育等几个环节[20]。茎尖苗培养和病毒检测需要一定的仪器设备和试验条件，一般在科研院所和有条件的大型种薯种苗企业进行。原原种、原種和良种繁育一般称为种薯的三级繁育，主要由种薯种苗企业、专业合作社或种植大户完成。用脱毒试管苗生产的种薯称为原原种。脱毒甘薯原原种的繁育一般须具备以下条件：第一，种苗必须是脱毒试管苗。第二，必须在防虫网室内生产，以减少介体昆虫传播病毒的机会。第三，所用地块必须是无病原土壤，最好选用多年未栽种过甘薯的地块。利用原原种的种苗在隔离条件下生产的种薯称为原种。原种繁殖田要求有一定的空间隔离距离，繁殖田周围不能种植普通带毒甘薯，所用田块为无病土壤。用原种种苗在普通大田条件下生产的种薯为良种。一般把原种和良种应用于大田生产，因此原种和良种又称为生产用种[20-21]。从脱毒茎尖苗的培养到生产用种一般需要3年左右，脱毒种薯在生产上连续种植几代后，由于病毒的再侵染甘薯增产幅度降低，因而需要定期更换脱毒种薯才能保证脱毒种薯的增产效果[22-23]。

2.2 传统的三级繁育和供种体系存在的问题

原原种、原种和良种三级繁育和供种体系曾为我国脱毒甘薯，特别是北方薯区脱毒甘薯的推广和普及发挥了重要作用。脱毒试管苗经原原种、原种和良种的三级繁育，繁殖倍数呈几何增长，这样可大大降低生产用种的成本，加快了脱毒甘薯在生产上的推广应用。20世纪90年代以来，脱毒甘薯在我国的推广应用，在防治病毒病危害，提高甘薯产量，减少品种混杂和种性退化等方面发挥了积极作用[5]。近年来，我国甘薯病毒种类及其传播介体的发生呈现出了新的特点，传统的三级繁育和供种体系出现一些不容忽视的问题，已不能满足当前甘薯生产的需要。这些问题主要表现在以下几方面：1）新发危险性甘薯病毒对脱毒种苗质量构成严重威胁。2010年以前，我国甘薯上报道的病毒种类不足10种，主要以Potyvirus病毒为主，如前所述，Potyvirus病毒侵染甘薯引起的产量损失相对较轻，脱毒甘薯再感染Potyvirus病毒后症状轻微，对甘薯生长和产量的影响较小[10]。2011年我国甘薯上首次检测到SPCSV，2012年首次发现SPVD在我国发生[14，16]。随后陆续检测到8种烟粉虱传播的Sweepoviruses病毒，其中4种为病毒新种[8，24]。由于SPCSV和Sweepoviruses特别是SPVD对甘薯的危害较重，不论是脱毒原原种、原种或良种感染这些病毒后都会对甘薯的生长和产量造成严重影响。因此，不能仅仅根据脱毒种苗繁殖和种植的代数来判断脱毒种苗再感染病毒的情况和脱毒种苗质量的优劣，而需对种薯种苗的带毒种类和带毒率进行检测后才能判断种薯种苗质量是否合格。2）传毒昆虫烟粉虱给脱毒种苗繁育带来严峻挑战。自20世纪90年代中后期，烟粉虱在我国为害逐年加重，逐渐成为我国重要农业害虫[25]。近10年来，我国多数地区B型烟粉虱逐渐被Q型烟粉虱取代。研究表明，Q型烟粉虱的获毒和持毒能力高于B型烟粉虱[25]。与其他作物一样，近年来，我国甘薯上的烟粉虱为害由南向北呈加重趋势，这与甘薯上烟粉虱传病毒的扩散蔓延趋势一致。由于甘薯上危害严重的两类病毒SPCSV和Sweepoviruses均由烟粉虱传播，加上甘薯繁种田烟粉虱的防控较为困难，这给脱毒种薯的繁育和质量控制带来严峻挑战。例如，传统的脱毒甘薯原原种的繁育一般在40～60目的防虫网室内进行，但多年的脱毒种薯繁育实践表明，防虫网对烟粉虱的“防虫控病”效果不甚理想，需要探索更有效的防控烟粉虱传播病毒的措施。3）病毒高效检测技术和种苗质量早期预警技术缺乏严重影响脱毒种苗供种繁育体系。建立快速、高效的病毒检测技术是保障甘薯脱毒种苗质量的关键。我国甘薯上的病毒有20多种[7-8]，目前对一些重要甘薯病毒还缺乏快速高效的检测手段，特别是缺乏适合基层单位使用的简便快速的检测方法，不能对脱毒种薯种苗的质量及时进行检测，市场上脱毒种薯种苗以次充好、以劣充优现象普遍。此外，由于脱毒甘薯培养和繁育体系不健全，缺乏种薯种苗质量早期预警技术，脱毒甘薯种薯种苗的繁育不能满足生产的需要，亟待建立和完善新的脱毒种薯种苗繁育体系和模式。