黄土残塬沟壑区不同林龄与坡向人工刺槐林生态系统服务协同关系

袁坤宇, 曹 扬, 杨 洁, 康永祥, 张利利

(1.西北农林科技大学 林学院, 陕西 杨凌 712100; 2.西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西 杨凌 712100; 3.中国科学院 水利部 水土保持研究所, 陕西 杨凌 712100)

生态系统服务是人类在生存和发展的过程中，直接或间接从不同层次生态系统的生境和功能中获得的所有惠益[1]。千年生态系统评估将生态系统服务分为供给、调节、支持和文化服务4个方面[2]。森林作为最大的陆地生态系统，为人类带来诸如提供木材(供给)、涵养水源(调节)、土壤碳固存(调节)、控制侵蚀(支持)、生物多样性(支持)以及文化和旅游等益处[3]。由于生态系统具有结构复杂、功能多样和空间异质等特性[4]，不同生态系统服务间存在非线性、不同步的复杂关系[5]，包括权衡关系和协同关系，具体表现为两种生态系统服务间此消彼长的权衡，或两者同增同减的协同，从更广泛意义而言，权衡也指生态系统服务间速率不均匀的同向变化[3]。权衡度反映了发挥某种生态系统服务引起其他生态系统服务的减少的程度，权衡度高说明发挥某种生态系统服务对其他生态系统服务的抑制程度高。近年来，许多学者对森林生态系统服务的权衡与协同关系进行了研究。朱建佳等[6]基于InVEST模型，使用均方根偏差(RMSD)对南方红壤丘陵区不同采伐强度下人工林的木材生产与碳储量的权衡度进行分析，得出在每十年采伐10%～20%的管理模式下，木材产出量与碳储量的综合效益高且权衡度最低。吴炜等[7]对湖南省3种次生林的调节服务与支持服务的研究表明，物种多样性与土壤全氮、土壤有机碳调节为权衡关系，土壤有机碳与土壤全氮调节为协同关系。通过研究生态系统服务间的权衡与协同关系，有助于准确分析不同生态系统服务间的关系，指导人们更加合理的规划和利用自然资源。

刺槐(Robiniapseudoacacia)是黄土高原主要造林树种，由于早期造林工作以追求造林面积为主，忽视造林质量[8]，导致部分林分出现低产、自然更新差、稳定性弱等问题[9]。在人工林管理活动中，应理清不同生态系统服务的权衡与协同的关系，增强其协同效应，削减其权衡作用，使人工林整体效益达到最高，实现生态保护与经济协调发展的双赢局面[10]。目前，对黄土高原生态系统服务权衡与协同关系的研究集中于宏观大尺度方面，即以土地利用变化为切入点，对农田、森林、草地等复合生态系统进行研究[11-12]，而从坡面尺度对人工林生态系统服务的权衡与协同关系的研究较少。本研究以陕西省永寿县为研究区域，以人工刺槐林为研究对象，基于坡面尺度分析不同林龄、坡向人工刺槐林多项生态系统服务的差异及各生态系统服务间的权衡与协同关系，并分析生态系统服务与林分因子的关系，以期为黄土残塬沟壑区人工刺槐林的多功能管理提供理论依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于黄土残塬沟壑区代表性区域永寿县，地理位置为107°56′—108°20′E，34°29′—34°58′N，海拔990 ～1 440 m。该区地势由南向北逐渐升高，塬、梁、沟相间分布，但以塬面为主，具有黄土残塬沟壑区典型特点。属暖温带大陆性季风气候，年降雨量601 mm，其中6—9月降雨量占全年的65%，年均温10.8 ℃，土壤类型为微碱性的黄绵土和褐土。刺槐林下植被包括：南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、陕西绣线菊(Spiraeawilsonii)、卫矛(Euonymusalatus)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)、茜草(Rubiacordifolia)、葎草(Humulusscandens)、糙苏(Phlomisumbrosa)等。

1.2 样地设置与调查测定

2018年6—8月，通过实地踏查，选取立地条件相近且处于不同生长阶段的刺槐林分，共设置36个20 m ×20 m的样地，通过生长锥法确定林龄，并依据《主要树种龄级与龄组划分》[13]将其划分为4个龄组。每个龄组各设置9块样地，包括幼龄林(4阳坡，5阴坡)、中龄林(5阳坡，4阴坡)、成熟林(4阳坡，5阴坡)、过熟林(5阳坡，4阴坡)，样地概况见表1。调查并记录每块样地的坡度、海拔、坡向、林分密度，利用LAI-2 200冠层分析仪测定林分郁闭度和叶面积指数，使用目视判读法测定林下植被盖度。在每块样地内，进行每木检尺，测定所有乔木的胸径和树高。分别沿对角线设置3个5 m×5 m，3个1 m×1 m和3个0.5 m×0.5 m的灌木、草本和凋落物小样方，记录灌木和草本的种类和数目、凋落物厚度，并对凋落物分层取样，使用烘干法[14]测定凋落物生物量和自然含水率，使用室内浸水法[14]测定凋落物最大持水率。沿对角线挖取3个土壤剖面，在0—20，20—40，40—60 cm处，使用环刀取原状土，采用环刀浸泡法[15]测定土壤容重、孔隙度，另取土样1 kg放入自封袋，风干、磨碎、过筛后使用重铬酸钾氧化—外加热法[16]测定土壤有机碳含量，采用浓硫酸—高氯酸消煮凯氏定氮法[16]测定土壤全氮含量。

表1 样地基本概况

1.3 生态系统服务评估方法

1.3.1 涵养水源

Wa=(0.85Rm-R0)×M0+

(1)

式中：Wa为涵养水源量(t/hm2)；Rm和R0分别为凋落物最大持水率和自然含水率(%)；M0为凋落物生物量(t/hm2)；Pci和Pni分别为第i层土壤毛管孔隙度、土壤非毛管孔隙度(%)；Hi为第i层土层厚度(m)。

1.3.2 土壤碳储量和土壤氮储量

(2)

(3)

式中：SOC和STN分别为土壤碳储量和土壤氮储量(t/hm2)；Ci和Ni分别为土壤有机碳含量和土壤全氮含量(g/kg)；Hi为第i层土壤厚度(m)；Bi为第i层土壤容重(g/cm3)；Si为为第i层土壤直径>2 mm砾石体积含量(%)。残塬沟壑区的土壤以黄土为主,砾石体积含量很小,计算时忽略不计,故Si=0。

1.3.3 年均生产力 年均生产力由样地乔木总生物量除以林龄获得，乔木生物量依照李泰君[17]在永寿县槐平林场建立的刺槐异速生长方程进行估算(见表2)。

表2 刺槐生物量自然对数与胸径的异速生长方程

1.3.4 生物多样性 生物多样性由Shannon-Weiner指数表示：

(4)

式中：H′为Shannon-Weiner指数;S为物种数量;Pi为i物种的相对重要值。

1.4 生态系统服务权衡与协同分析

本文采用Bradford和D’Amato[18]提出的使用统计学参数均方根偏差(RMSD)来衡量生态系统服务的权衡与协同关系，该方法巧妙消除了不同生态系统服务之间的量纲差异，可以清晰明确的量化两种或多种生态系统服务之间的权衡度，并将权衡的含义从传统意义上的负相关关系，扩展到在相同方向变化的不均匀率[3]，即存在协同关系的两个生态系统服务之间，一个服务的增加可能会导致另一个服务的不均匀增加的情形。首先，将各项生态系统服务归一化0～1范围，具体方法为：

(5)

式中：Eob为单项生态系统服务的观测值；Emax和Emin分别为单项生态系统服务中的最大值和最小值；Estd为单项生态系统服务Eob归一化处理后的值。

(6)

式中：RMSD为m种生态系统服务的均方根偏差； ESi为生态系统服务i归一化后的值； ESi为m个生态系统服务的平均值。

两种生态系统服务间权衡与协同关系可以由图1表示，归一化处理后的两种生态系统服务以坐标(xES1，yES2)落在x∈[0,1]，y∈[0,1]的坐标系中，A，B，C，D点横纵坐标为参与比较的两种生态系统服务归一化的值。均方根偏差(RMSD)表示两种生态系统服务的权衡度，可用点(xES1，yES2)到y=x线的距离表示，距离越远，说明权衡度越高，协同关系越弱。图中B和C点关于y=x对称，两点到y=x线的距离相等，说明两点的权衡大小相同，但B点表示倾向收益于生态系统服务1，C点表示倾向收益于生态系统服务2。A点和B点相比，两对生态系统服务都倾向收益于生态系统服务1，但A点权衡度小于B。D点位于y=x线上，说明两种生态系统服务处于零权衡的协同状态。

1.5 数据处理

采用Excel 2016进行数据处理，使用SPSS 20.0的one-way ANOVA法分析林龄、坡向对生态系统服务影响的显著性，应用Duncan法和独立样本t检验比较不同龄组、不同坡向人工刺槐林生态系统服务的差异(α=0.05)，采用Origin 2018作图，图中所有数据为平均值±标准差。使用Canoco 5.0的冗余分析法(RDA)分析生态系统服务与林分因子的相关关系。

图1 两种生态系统服务的权衡关系[3]

2 结果与分析

2.1 不同龄组与坡向人工刺槐林生态系统服务的差异

2.1.1 涵养水源方差分析得知 林龄对人工刺槐林的涵养水源量具有显著影响(p<0.05)。在相同坡向，涵养水源量随林龄增加先增后减，中龄林的涵养水源量最高，过熟林的涵养水源量最低(图2a)。区分不同坡向发现，4个龄组在阴坡的涵养水源量均高于阳坡，而且涵养水源量在阳坡、阴坡之间均差异显著(p<0.05)，在4个龄组中两两差异显著。

2.1.2 土壤碳储量在相同坡向 随着林龄增加，土壤碳储量也逐渐增大，过熟林的土壤碳储量最高(图2b)。不同龄组在阳坡的土壤碳储量差异达到显著水平(p<0.05)。在阴坡，成熟林和过熟林差异不显著，其余两两差异显著。区分不同坡向时发现，同一龄组在不同坡向之间的土壤碳储量存在显著性差异(p<0.05)，在同一龄组中，阴坡的土壤碳储量均高于阳坡，说明阴坡更有利于土壤碳积累。

2.1.3 土壤氮储量林龄和坡向 对土壤氮储量的影响与土壤碳储量相似(图2c)，均具有显著影响(p<0.05)。在相同坡向，随着林龄增加，土壤氮储量呈增加趋势，过熟林的土壤氮储量最高。成熟林和过熟林之间土壤氮储量差异不显著，其余两两差异显著。在同一龄组，阴坡的土壤氮储量均显著高于阳坡，说明阴坡利于人工刺槐林土壤氮积累。

注：图中不同大写字母表示相同龄组不同坡向存在显著差异(p<0.05)，不同小写字母表示相同坡向不同龄组间存在显著差异(p<0.05)。

2.1.4 年均生产力在相同坡向 人工刺槐林年均生产力随着林龄增加表现为先增后减的趋势，均在中龄林时期最高(图2d)。在阳坡，成熟林、过熟林分别与其他龄组的年均生产力差异显著(p<0.05)，而成熟林与过熟林之间差异未达到显著水平。在阴坡，中龄林年均生产力显著高于其他龄组，其余龄组两两之间的差异不显著。相同龄组在不同坡向之间的年均生产力差异显著(p<0.05)，表现为阴坡大于阳坡。

2.1.5 生物多样性方差分析得知 林龄对人工刺槐林的生物多样性具有显著性影响(p<0.05)。在相同坡向，从幼龄林到过熟林，Shannon-Weiner指数呈现先增后减的趋势(图2e)，在成熟林达到最大值。在阳坡，过熟林与幼龄林、中龄林Shannon-Weiner指数的差异未达到显著性水平，其余两两差异显著。在阴坡，中龄林和过熟林差异不显著，其余两两差异显著。同龄组不同坡向比较，阴坡Shannon-Weiner指数显著大于阳坡，且随林龄增加，阴坡与阳坡差值逐渐增加。

2.2 不同龄组与坡向人工刺槐林生态系统服务权衡与协同分析

人工刺槐林各生态系统服务之间的权衡与协同关系会随着林龄和坡向的变化表现出不同程度的变化(见表3—4)。土壤碳储量与土壤氮储量归一化后的点基本分布于y=x线附近(图3，4)，表明两种生态系统服务间存在稳定的协同关系(RMSD平均值为0.037)。Shannon-Weiner指数分别与土壤碳储量、土壤氮储量、年均生产力的散点在一定程度上偏离y=x线，表现出中等程度的权衡(RMSD平均值为0.086，0.094，0.095)。涵养水源量分别与土壤碳储量、土壤氮储量相对收益的点离y=x线最远，权衡度最高(RMSD平均值为0.195，0.181)。

林龄对生态系统服务之间的权衡关系有显著性影响(p<0.05)，从不同龄组来看，涵养水源量和土壤碳储量的权衡度及涵养水源量和土壤氮储量的权衡度均表现为过熟林>中龄林>幼龄林>成熟林(见表3)，图3表明在成熟林阶段，涵养水源量和土壤碳储量及土壤氮储量的关系较为协同，而在幼龄林和中龄林阶段，生态系统服务相对收益更倾向于涵养水源服务，但在成熟林阶段生态系统服务相对收益更倾向于土壤碳储量及土壤氮储量服务；涵养水源量和Shannon-Weiner指数的权衡度表现为中龄林>过熟林>幼龄林>成熟林(见表3)。图3表明在成熟林阶段，涵养水源量和Shannon-Weiner指数的关系较为协同，而在幼龄林和中龄林阶段，生态系统服务相对收益更倾向于涵养水源这一服务，但在成熟林阶段生态系统服务相对收益更倾向于Shannon-Weiner指数；年均生产力和土壤碳储量的权衡度及年均生产力和土壤氮储量的权衡度均表现为过熟林>中龄林>成熟林>幼龄林(见表3)。图3表明在幼龄林阶段，年均生产力和土壤碳储量及土壤氮储量的关系较为协同，而在中龄林阶段，生态系统服务相对收益更倾向于年均生产力服务，但在成熟林和过熟林阶段生态系统服务相对收益更倾向于土壤碳储量及土壤氮储量服务。生态系统服务之间的权衡关系对坡向的变化不敏感(p>0.05，见表4)。在不同坡向，两个生态系统服务中的相对收益无明显倾向(见图4)。

表3 不同龄组人工刺槐林生态系统服务均方根偏差

表4 不同坡向人工刺槐林生态系统服务均方根偏差

2.3 人工刺槐林生态系统服务与林分因子的关系

以林分因子为解释变量，以5项生态系统服务为响应变量，通过RDA排序分析人工刺槐林生态系统服务对不同林分因子的响应程度。首先对五项生态系统服务进行去趋势对应分析(DCA)，得出排序轴梯度长度为1.2<3，适合进行冗余分析(RDA)。轴1，轴2，轴3和轴4的特征值分别为0.477，0.223，0.017，0.002，前两轴累积解释了69.96%的生态系统服务特征。

如图5所示，土壤氮储量、土壤碳储量与林分高度、叶面积指数、郁闭度、盖度的夹角均为锐角，且均呈正相关，Shannon-Weiner指数与盖度、郁闭度、凋落物厚度、叶面积指数、林分高度也都呈正相关，同时年均生产力和土壤涵养水源量与凋落物厚度、盖度呈正相关，而坡度与5项生态系统服务的夹角为钝角，呈现不同程度的负相关。总体来看，5项生态系统服务受盖度、郁闭度、凋落物厚度、坡度的影响较大。

图3 不同龄组人工刺槐林生态系统服务相对收益散点分布

3 讨 论

3.1 林龄和坡向对生态系统服务的影响

林龄是物种组成、物质生产、涵养水源、土壤养分固存等生态系统服务变化的重要影响因素，坡向通过影响光照强度、水分条件、土壤理化性质等也会对生态系统服务产生影响。本研究中，人工刺槐林的涵养水源量、年均生产力与生物多样性3项生态系统服务价值均随林龄增加呈现先增后减的趋势，土壤碳、氮储量价值随林龄增加呈增加趋势，与刘江华等[19]、张晶晶等[20]、艾泽民等[21]的研究相一致。涵养水源量和年均生产力均在中龄林时期最高，随后开始下降，生物多样性则在成熟林时期最高，生物多样性的变化随涵养水源与生产力的变化具有滞后性，这也说明生态系统服务随林龄变化存在不同步变化的复杂规律[5]。

坡向对人工刺槐林5项生态系统服务产生显著影响，和阳坡相比，阴坡土壤含水量较高[22]，蒸发量少[23]，更适宜林木生长，5项生态系统服务价值表现为阴坡高于阳坡。

3.2 林龄和坡向对生态系统服务权衡关系的影响

人工刺槐林在不同生长阶段，种内、种间对资源的分配和竞争对生态系统服务权衡也会产生影响。幼龄时期是刺槐林对新栽培环境的适应阶段，刺槐林的生态系统服务间以协同关系为主。权衡往往发生在林分快速发展的阶段，中龄林时期，年均生产力高，光合、固碳、固氮和呼吸等代谢旺盛，植被生长与水分、养分的供需矛盾的激化，使涵养水源与土壤碳、氮固存、维持物种多样性服务的权衡度较高，年均生产力与土壤碳、氮固存服务的权衡度较高。成熟林时期林木生长速率变缓并趋于稳定[24]，涵养水源与土壤碳、氮固存、维持物种多样性服务较为协同，而过熟林时期林分衰败，物种多样性指数下降，土壤干层化严重[25]，刺槐林的生态系统服务间以权衡关系为主且权衡度较高。在黄土残垣沟壑区，刺槐林生长发育的程度取决于水分因子[26]，水分供给不足会抑制林木生长[25]和土壤环境的改善[24]，从而使涵养水源与其他生态系统服务的权衡度较高。

本研究表明，刺槐林在幼龄林和中龄林时期倾向于发挥涵养水源服务，在成熟林和过熟林时期倾向于发挥土壤碳、氮固存和维持生物多样性，Lu等[26]得出了类似结论。可见，在不同林龄阶段，刺槐林发挥生态系统服务的倾向不同，刺槐在不同发育阶段，自身的需求和环境供给存在着差异，所以其在不同的生长阶段生态系统服务权衡关系也发生了相应变化。而坡向对刺槐林生态系统服务的两两权衡关系影响不显著，这可能是因为生态系统服务两两之间的权衡关系不如单项生态系统服务对坡向的变化敏感[26]，说明林龄是引起生态系统服务权衡关系变化的主导因子，生态系统服务权衡关系主要随着林龄的变化而变化。

图4 不同坡向人工刺槐林生态系统服务相对收益散点分布

注：生态系统服务由实心箭头表示，林分因子以空心箭头表示。

3.3 生态系统服务与林分因子的关联特征

影响人工刺槐林生态系统服务的林分因子中，植被盖度与5项生态系统服务呈正相关，说明植被盖度的提高有助于生态系统服务的提升，在人工林管理中应加强林下植被的培育，适度引种水栒子(Cotoneastermultiflorus)或黄刺玫(Rosaxanthina)等耐旱灌木[8]。坡度与5项服务呈负相关，说明坡度越高，土壤水分条件差，对人工刺槐林的生产力、涵养水源和生物多样性等产生负效应，应在陡坡处引入耗水少的达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)或长芒草(Stipabungeana)等乡土草本[8]。凋落物厚度反映林地凋落物的现存量与分解程度，凋落物厚度高，可以拦蓄更多降水，有助于涵养水源，同时凋落物是土壤碳素、氮素的主要来源[27]，应合理调节林分结构，促进凋落物分解。

本文仅对人工刺槐林5个主要生态系统服务两两之间的权衡关系进行了研究，但由于生态系统服务的多样性和相互影响的复杂性，因此关于多个生态系统服务权衡关系及其互作机制还需进一步研究。

4 结 论

(1) 不同林龄、坡向人工刺槐林的生态系统服务的差异均达到显著性水平(p<0.05)，其中涵养水源量和年均生产力从幼龄林到中龄林逐渐增加，随后逐渐减小，生物多样性呈先增后减趋势，在成熟林时期最高，土壤碳、氮储量随林龄增加呈逐渐增加趋势，阴坡的生态系统服务价值高于阳坡。

(2) 林龄是引起生态系统服务权衡关系变化的主导因子，生态系统服务在中龄林和过熟林时期权衡度高，说明该时期生态系统服务间协调性较差，不利于整体生态系统服务效益的发挥。应在中龄林时期加强林下植被的培育，引入耐旱灌木或乡土草本，在过熟林经营过程中，在满足涵养水源的前提下，合理控制林分密度，促进其他生态系统服务的作用，提高整体效益。

(3) 人工刺槐林5项生态系统服务与盖度、郁闭度、凋落物厚度呈现不同程度的正相关，与坡度呈现不同程度的负相关。