高原山地丘陵区马尾松近成熟林和成熟林细根的垂直分布特征

张成富,何腾兵,,杨 威,赵庆霞

(1.贵州大学农学院；2.贵州大学新农村发展研究院；3.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025)

根系是树木长期适应陆地条件形成的一个重要的地下器官，在整个生态系统中扮演着重要的角色[1].细根通常是指树木根系直径≤2 mm的那部分，占根系总生物量的3%～30%，具有巨大的吸收表面积和高生理活性，是树木水分和养分吸收的直接部位，并为土壤提供碳源，在森林生态系统能量流动和物质循环中起关键作用[2].贵州山地丘陵区处于高热多湿环境，土壤供植物吸收和转化的有效养分少，树木生长大部分依靠细根吸收土壤表层凋落物分解和转化产生的有效养分，并通过自身的周转为土壤提供部分碳源.马尾松作为该地区重要的造林树种，了解其近成熟林到成熟林阶段的细根垂直分布特征对该地区植被恢复、制定合理有效的经营管理措施具有重要意义.

细根在不同林龄阶段表现出不同的分布状况.韩畅等[3]研究广西5个不同林龄阶段(幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林、过熟林)马尾松人工林的生物量分配特征，结果表明马尾松林地下根系总生物量为7.91～53.4 mg·hm-2，总体上呈现随林龄增大而增加的趋势，但近熟林和成熟林间细根生物量差异不显著.刘艳艳等[4]对不同林龄红豆杉(6、7和8年生)的细根形态结构特征的研究结果表明，不同林龄红豆杉细根直径、比根长和比表面积的差异均显著.可见，不同林龄阶段的细根生长情况不同，较年幼林分的细根易衰老，更新快；较成熟细根生产力弱，更新慢[5]；细根根长密度更高，面积更大，分布更深[6].研究[7]发现三峡库区马尾松近成熟林阶段活根生物量与死根生物量的比值为6.96，远大于成熟林(2.56)和中林龄(2.43)，表明马尾松近成熟林阶段的细根处于较快的生长、死亡和周转过程中，该结果为三峡库区马尾松的合理经营提供了理论依据.然而由于贵州山地及丘陵的土地面积占总面积的92.5%，喀斯特地貌的土地面积占总面积的62%[8]，开展地下森林细根研究较为困难.目前对贵州马尾松的研究主要有土壤养分[9]、良种造林技术[10]和菌根[11]等.近成熟林到成熟林阶段细根是否生长活跃，少有关注.因此，研究该地区两个林龄阶段马尾松细根的垂直变化情况对于指导马尾松合理经营有重要价值.

细根分布表现出明显的垂直分布规律.程瑞梅等[7]研究马尾松生物量的空间分布，结果表明马尾松47.53%～71.73%的活细根集中在0～20 cm土壤深度内，且随土层的加深，其生物量明显减少.张治军等[12]也发现在0～40 cm深度范围内有大量马尾松细根存在，并集中在土壤表层.然而比起细根生物量的变化，根长密度更能反映土壤资源有效性，比根长更能反映细根生理功能[13].李陆生等[14]对不同树龄旱作枣园细根空间分布特征进行研究，结果表明2年生枣树生长旺盛，比根长较大，根长密度较小；而15年生枣树生长缓慢，有较大的细根根长密度，较小的比根长；随着土层深度的增加，细根分布呈减少趋势.梅莉等[15]研究表明，细根生物量和根长密度的垂直分布随土壤有效氮养分的变化而变化.土壤质地的改变也是垂直方向上细根分布密度变化的关键因素[16].细根还与水分利用效率密切相关[17-19].贵州马尾松种植区地形以山地和丘陵为主，土壤普遍酸化，水土流失严重，土壤养分含量低.因此，研究该地区马尾松细根的垂直分布特征对评估马尾松人工林的生长状况具有重要意义.

本研究根据马尾松不同林龄阶段划分标准，把20～30 a林分划分为近成熟林，31～50 a划分为成熟林[3].选取贵州高原山地丘陵区30年生近成熟林、45年生成熟林为研究对象，研究0～40 cm土层细根分布情况和养分含量的变化，旨在明确高原山地丘陵区马尾松从近成熟林到成熟林细根的垂直变化特征，为该地区植被恢复及马尾松人工林经营管理提供依据.

1 研究区概况

研究区设置于贵州省贵阳市花溪区(106°39′8″E，26°28′15″N).地处黔中高原山地丘陵区，属亚热带季风气候，海拔1 100 m，年均气温14.9 ℃，年均日照时数1 354 h左右，相对湿度75.5%，全年无霜期246 d左右，年均降雨量1 178.3 mm.试验地土壤类型为黄壤，成土母质为第四纪红色黏土.选择立地条件基本一致的30年生和45 年生的马尾松人工林作为研究对象.林下主要优势种有油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、女贞(LigustrumlucidumAit.)、荚蒾(ViburnumdilatatumThunb.)、棕竹(Rhapisexcelsa(Thunb.) Henry ex Rehd.)、常春藤(HederanepalensisK.Koch var.sinensis(Tobl.) Rehd.).样地基本情况见表1.

表1 马尾松人工林样地基本概况Table 1 General situation of the experimental plots in P.massoniana plantation

2 研究方法

2.1 样地设置和样品采集

2018年11月分别在30年生和45年生马尾松人工林样地设置3个10 m×10 m的样方.清除地表凋落物，沿样方2条对角线选取5个取样点，用内径为3.8 cm的土钻在土壤垂直方向按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm分层取样，共120个样品.然后写好标签装入自封袋内，带回实验室.

2.2 样品分析与测定

用镊子挑出马尾松林根系，用去离子水将根系洗净，用游标卡尺测定根的直径，并将直径≤2 mm的细根样品挑选出；用根系分析系统(WinRHIZO)扫描测定其根长、表面积、分叉数等形态指标.随后将细根样品置于80 ℃烘箱烘干至恒重，称重.将同一样方的细根样品按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土层充分混合，经植物样品粉碎机粉碎，过0.25 mm筛保存.细根C含量用碳氮分析仪(Vario,TOC)测定；细根N和P含量用浓H2SO4和H2O2消煮，采用全自动间断化学分析仪(CleverChem380)测定.

细根形态指标计算公式如下：

单位面积生物量=根系干重×104/[π(d/2)2]

比根长=总根长/质量

比表面积=根表面积/质量

根长密度=细根长×106/[π(d/2)2×h]

根表面积密度=(细根表面积×106)/[π(d/2)2×h]

根尖密度=根尖数/根长

分叉密度=分叉数/根长

式中:d为土钻内径，h为每一层土钻高度.

2.3 数据分析

采用双因素方差法分析林龄、土层对细根生物量、形态特征、养分含量的影响.选用LSD(P<0.05)对不同土层的细根生物量，直径，比根长，比表面积，根长密度，根表面积密度，根尖密度，分叉数，C、N、P含量及C∶N进行多重比较分析.同一土层两林龄细根指标差异分析选用独立样本t检验.数据统计分析在SPSS 20.0中完成，图形绘制采用Excel完成.

3 结果与分析

3.1 马尾松近成熟林和成熟林细根生物量的分布特征

从表2可看出林龄对细根生物量的影响不显著，30年生和45年生马尾松林0～40 cm土层细根总生物量分别为367.24和396.13 g·m-2(图1).细根生物量随土壤深度的加深呈明显的下降趋势(图1)，但两林分细根生物量在各土层间差异性不同，30年生林分表现为0～10 cm土层细根生物量显著大于其余3个土层，45年生林分表现为0～10 cm土层细根生物量显著大于30～40 cm土层.30年生和45年生林分0～10 cm土层细根生物量占0～40 cm细根总生物量的52.7%和37.4%，细根生物量集中分布在0～10 cm土层.

表2 林龄和土壤深度对细根生物量、形态特征、养分含量影响的方差分析1)Table 2 Analysis of variance of the influence of forest age and soil depth on fine root biomass,morphological characteristics and nutrient contents

图中不同小写字母表示不同土层差异显著(P<0.05)，所标误差线为标准误，n=3.图1 近成熟林和成熟林马尾松细根生物量垂直分布Fig.1 Vertical distribution of fine root biomass of near-mature forest and mature forest of P.massoniana

3.2 马尾松近成熟林和成熟林细根形态指标的分布特征

从表2可知：两个林龄马尾松细根直径总体差异不显著，仅45年生林分0～10 cm土层细根直径显著大于30年生林分(P<0.05)；细根直径在不同土层间没有显著差异；林龄和土层对细根比根长、比表面积的影响均不显著.30年生林分细根比根长、比表面积的平均值分别为4.40 m·g-1和131.92 cm2·g-1，45年生林分细根比根长、比表面积平均值分别为4.69 m·g-1和133.43 cm2·g-1(图2).

细根根长密度、根表面积密度在两个林龄间无显著差异，但显著受到土层的影响(表2).两林龄0～10 cm土层细根根长密度、根表面积密度显著大于其余3个土层，10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土层间差异不显著.30年生和45年生林分根长密度从0～10 cm到10～20 cm的降幅分别为71.5%、52.1%，根表面积密度的降幅分别为68.8%、51.3%，30年生林分细根两指标的降幅均大于45年生林分(图3).

根尖密度和分叉密度在两个林龄间差异不显著，但显著受到土层的影响(表3).45年生林分30～40 cm土层细根根尖密度显著大于10～20 cm土层；细根分叉密度随土壤深度的增加而逐渐降低.30 年生林分0～10 cm土层细根分叉数显著大于其余3个土层.45年生林分0～10 cm土层细根分叉数显著大于30～40 cm土层.

图中所标误差线为标准误，n=3.图2 近成熟林和成熟林马尾松细根直径、比根长和比表面积的垂直变化特征Fig.2 Vertical variation characteristics of fine root diameter,specific root length and specific surface area of near-mature and mature forests of P.massoniana

3.3 马尾松近成熟林和成熟林细根C、N和P含量的变化特征

从表2可知，C、N、P含量和C∶N在两个林龄间差异不显著.30年生林分的细根C、N、P的平均含量分别为410.77、27.58和2.73 mg·g-1；45年生细根C、N、P含量分别为403.09 、29.9和2.31 mg·g-1.30年生林分 10～20 cm土层细根N含量显著大于其余3个土层，0～10 cm土层细根C∶N显著大于10～20 cm土层，而45年生林分细根N含量和C∶N在不同土层无显著差异(表4).

图中不同小写字母表明不同土层差异显著(P<0.05)，所标误差线为标准误，n=3.图3 近成熟林和成熟林马尾松细根根长密度和根表面积密度垂直变化特征Fig.3 Vertical variation characteristics of root length density and root surface area density of near-mature and mature forests of P.massoniana

表3 近成熟林和成熟林马尾松不同土层细根根尖密度和分叉密度1)Table 3 Root tip density and branch density of the fine root of near-mature and mature forests of P.massoniana in different soil layers

表4 马尾松近成熟林和成熟林细根C、N含量及C∶N垂直分布1)Table 4 Vertical distribution of carbon and nitrogen contents and C∶N ratio of the fine root of near-mature and mature forests of P.massoniana

4 讨论与小结

4.1 马尾松近成熟林和成熟林细根的分布特征

通过对30年生和45年生马尾松近成熟林和成熟林0～40 cm土层细根分布特征进行研究，结果表明两林分细根生物量分别为367.24和396.13 g·m-2，处于世界森林细根生物量范围内(46～2 805 g·m-2)，高于亚热带常绿针叶林细根生物量(193 g·m-2)，低于亚热带细根生物量平均值(631 g·m-2)[2]，高于吴春生等[20]研究的江西地区马尾松林细根生物量(19.4 g·m-2)，高于三峡库区马尾松近熟林细根生物量(59 g·m-2)和成熟林细根生物量(52 g·m-2)[7]，也高于贵州龙里马尾松人工林细根生物量(185～256 g·m-2)[21].造成该研究结果偏差的原因除了气候条件、植被类型外，立地条件也是一个重要原因.植物根系的功能对不同生境条件有选择性，为了从土壤中获取更多的水分和养分，植物根系倾向于增加细根的比重，高原山地丘陵区由于其特殊的地貌和水文环境，石漠化和水土流失严重，土壤酸化、黏质化严重，土壤养分含量低，致使该地区植物倾向于将更多的生物量分配给根系，以获取更多养分供植物生长[22].

本研究结果表明林龄对细根生物量的影响差异不显著，这与程瑞梅等的研究结果一致[7].本研究还发现林龄对细根直径、比根长、比表面积、根长密度、根表面积密度、根尖密度、分叉数、C含量、N含量、P含量及C∶N的影响均不显著.主要原因可能是近成熟林到成熟林阶段根系较稳定.韩畅等[3]研究结果也发现近熟林和成熟林间根系生物量差异不显著.李凌浩等[23]对武夷山甜槠林细根生物量研究也发现，34年生甜槠林细根生物量最大，随林龄的增大并趋于稳定.近成熟林到成熟林阶段马尾松生长相对缓慢，林木生长速度下降，干物质合成减少，对N、P的需求降低[24].林分从幼龄林、中林龄至近成熟林阶段，再到成熟林阶段，马尾松人工林发育过程中对土壤养分的吸收动态格局由最初的高归还、高吸收，转变为高吸收、低归还，再到低吸收、低归还状态[25].这种低吸收、低归还状态使得细根周转处于稳定状态，故细根各项形态结构指标和养分指标没有表现出明显差异.也有研究[26]表明随着马尾松树龄的增大，其中细菌、丛枝菌根真菌、放线菌、G+细菌和G-细菌数量增加，微生物代谢活性增强.近成熟林与成熟林相比幼林和中林龄微生物数量更多，使得根际环境趋于稳定，因此细根的生长发育没有表现出差异性.

4.2 马尾松细根的垂直分布特征

本研究结果表明土层深度显著影响细根生物量，表现为随着土层的加深生物量逐渐减少，这与邵森[27]和韩畅[3]的研究结果基本一致.两林分0～10 cm土层细根生物量分别占总生物量52.7%和37.4%，与喀斯特地区不同植被恢复阶段细根集中分布在表层、落叶松50%细根集中分布在土壤表层的研究结果[13]一致.根长密度和表面积密度是评价植物吸收水分和养分能力的重要指标，也受到土层的显著影响.0～10 cm土层的根长密度、根表面积密度和分叉数显著大于其他3层，表明细根集中分布在土壤0～10 cm表层.细根的分布特征反映植物利用水分和养分的集中区，说明该地区马尾松林下细根对水分和养分的利用主要在土壤0～10 cm表层，这与吴敏[5]的研究结果一致.肖欣等[28]研究表明天然马尾松各龄组细根生物量主要集中在0～20 cm土层中.安慧等[29]研究也发现油松和白桦林底层土壤(40～60 cm)的比根长和根长密度最低，表层土壤(0～20 cm)细根生物量、比根长和根长密度较高.可见表层土壤的培肥和经营在马尾松林管理中具有重要意义.

本研究探讨了贵州高原山地丘陵区近成熟林到成熟林阶段马尾松细根垂直分布特征，结果表明细根生物量、细根形态结构和细根养分变化在不同林龄间差异不显著，但细根生物量、细根形态结构受到土壤深度的显著影响.马尾松细根集中分布在0～10 cm土层，土壤深度大于10 cm，细根分布量显著下降.