4种丁香的开花特性与繁育系统1)

纪文跃 何淼 尉文婕 叶王斌 宋振琪 佘新友 杨扬

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (华南理工大学) (东北林业大学)

植物的开花特性和繁育系统的研究不仅有助于了解植物生活史，也有助于理解植物应对环境变化的对策，是植物育种研究的必要前提[1]，并有利于植物育种和种质资源保护。关于利用丁香属植物开花特性，提高其在景观园林中应用的研究并不多见，对于其繁育系统的研究目前也局限在少数几种丁香中。

丁香属(Syringa)植物为木犀科(Oleaceae)乔灌木，主要分布于亚洲东部、中部以及欧洲东南部地区。中国是丁香属植物的自然分布中心，拥有81%的野生种类[2]，同时中国也是丁香属植物的起源中心[3]。丁香树形优美，花色淡雅清香，可群植、丛植，多数丁香种类还可布置成丁香专类园，以创造良好的观赏效果[4]。哈尔滨地区气候寒冷，限制了可应用植物的种类。丁香作为哈尔滨的市花被广泛种植，但丁香在多数景观园林中应用时仍具有局限性，如花期短、花色单一等[5]。本研究以哈尔滨地区洋丁香(Syringavulgaris)、小叶丁香(Syringamicrophylla)、红丁香(Syringavillosa)、暴马丁香(Syringareticulatavar.mandshurica)为对象，通过观察统计以上4种丁香属植物开花特性，对其繁育系统进行初步研究，有助于改善其品种退化、花色单调、花期短等问题[6]。目前，洋丁香、红丁香此类观赏价值较高的品种尚未在哈尔滨地区被推广应用。通过本次研究可加强以上4种丁香属植物品种推广，为丁香属植物在城市景观中的广泛应用提供参考。

1 材料与方法

试验于2017年4—10月份进行，选取哈尔滨市哈平路和东北林业大学校园内的洋丁香、小叶丁香、红丁香、暴马丁香为植物材料。

开花物候观察：选择生长状况正常的以上4种品类丁香植株，分别随机选取10株挂牌标记，每个品类丁香每棵植株上共随机标记10个状态良好的花序，并在每单个花序上随机标记10个状态良好的花蕾，开花前每隔2～3 d观察植株、花序、单花的状态，开花后的第1～2天内，每隔2 h观察一次，并记录花序的开放顺序，每次观察统计开花数量。

花器结构观察：在每种丁香随机选取并挂牌标记的10棵生长状况良好的植株上，分别随机选取10朵盛开的单花，用游标卡尺测量其花冠、柱头、花丝、花药等器官的长度、直径。

花粉活力的测定：本次试验采用离体萌发的方法[7]对丁香的花粉活力进行测定，将质量分数为5.00%、10.00%、15.00%的蔗糖与质量分数为0.01%、0.03%、0.05%硼酸组合，配置成9种培养基培养液(表1)，实验方法为悬滴法。

表1 设定的花粉活力培养液

柱头可授性的观察：采用联苯胺-过氧化氢法测定柱头可授性[8]，联苯胺-过氧化氢反应液的体积比为：V(质量分数为1%的联苯胺)∶V(质量分数为3%的过氧化氢)∶V(水)=4∶11∶22。在显微镜下观察柱头在反应液中情况，若出现大量蓝色或紫黑色气泡，则柱头具有可授性；若未见气泡或气泡不明显，则不具有可授性。

花粉/胚珠比(P/O)的估算：采用血球计数器法进行花粉/胚珠比的估算。在4种品类丁香植株上分别随机选取15朵未散粉的单花(总计30枚/每类丁香)，平均放入3个青霉素小瓶内。等待花药充分干燥并开始散粉时，每个瓶中分别滴入2 mL质量分数为1%的六偏磷酸钠溶液，加盖充分震荡至花粉悬浮。在每个青霉素小瓶中吸取1滴悬浮液滴于血球计数板，并将血球计数板置于光学显微镜下观察统计花粉粒个数，重复3次，取平均值。同时将子房壁用解剖刀切开，统计单花胚珠数值，计算P/O值。

单花花药花粉量n=(400个小方格内总花粉数×10 000×2)/10，单花花粉量N=n×2.5。

杂交指数(OCI)的估算：参照Cruden的标准[9]，观察统计4种品类丁香单花直径、雌雄蕊成熟时间的先后、雌雄蕊(花药和柱头)的相对空间距离。判断方法为：(1)单花直径d>6 mm则观测值为3；2 mm

套袋、去雄及人工授粉试验：根据Dafni所记录的授粉试验方法，分别对4种丁香花进行如下处理：(1)不去雄，不套袋，自然授粉。(2)不去雄，套袋，自花授粉。(3)去雄，不套袋，自然授粉。(4)去雄，套袋，人工同株异花授粉。(5)去雄，套袋，人工异株授粉。(6)去雄，套袋，不授粉。每组处理花朵数量为20朵，每组重复3次，统计坐果率。

2 结果与分析

2.1 4种丁香开花物候差异

统计发现，4种丁香开花日期均匀分布在4月末—6月中旬，按照洋丁香、小叶丁香、红丁香、暴马丁香的顺序依次开放。群体花期平均为15～18 d，单花花期平均为6 d。花序着生花朵数不等，红丁香最盛，最多可达到500朵，其余丁香花朵数为100～300朵。

2.2 4种丁香花器结构的差异

经观察发现，4种丁香均为圆锥花序，花序分支在9～15枝，个体之间存在较小差异，花序开花顺序相同，花序下部先开花，之后按照中部至顶部的顺序继续开花。单个花朵较小，花色不鲜艳，为两性花。小叶丁香花序直径为4 cm≤d≤7 cm，其余3种品类丁香花序直径(d)为6 cm≤d≤9 cm，。洋丁香和红丁香花冠筒长度接近，花冠直径均大于6 mm。4种丁香的雌雄蕊均生于花萼之上，雄蕊长度均高于雌蕊长度，高度差为0.2～0.7 cm。

2.3 4种丁香花粉活力差异

在离体萌发试验中，根据花粉活力设定培养液(表1)，4种丁香花粉的最高萌发率对应的培养液质量分数各不相同，在最适培养液质量分数时，4种丁香的萌发率相近。洋丁香的花粉萌发率最高为31.70%，此时蔗糖质量分数为15.00%、硼酸质量分数为0.01%；小叶丁香花粉萌发率最高为30.10%，此时蔗糖质量分数为10.00%、硼酸质量分数为0.03%；红丁香花粉萌发率最高达到24.50%，对应的蔗糖质量分数为10.00%、硼酸质量分数为0.03%；暴马丁香的最高花粉萌发率为28.70%，最适培养基的蔗糖质量分数为15.00%、硼酸质量分数为0.03%。

表2 4种丁香的开花物候

表3 4种丁香的花部综合特征

2.4 4种丁香柱头可授性的变化

4种丁香柱头在开花之前和开花当天都不具备可授性，开花1～3 d开始具有可授性，并逐渐增强，在第3天开始，可授性强度开始下降，之后失去可授性。根据4种丁香单花花期和柱头可授性的变化，柱头在盛花期的时候可授性最强，花粉完全散粉，并且伴有传粉昆虫，为丁香品种的繁育提供了良好的途径。

表4 4种丁香柱头可授性

2.5 4种丁香花粉/胚珠比的差异

4种丁香的单花花粉数量，洋丁香13 750粒、红丁香22 500粒、小叶丁香8 750粒、暴马丁香16 250粒。经过光学显微镜下解剖得到，它们的胚珠数均为4，花粉/胚珠比(P/O)分别为3 437.5(洋丁香)、2 187.5(小叶丁香)、5 625(红丁香)、4 062.5(暴马丁香)，根据Cruden(1977)关于繁育系统的判断标准，4种丁香的繁育系统均为专性异交型。

2.6 4种丁香杂交指数(OCI)差异

根据Dafni的方法对4种丁香的杂交指数进行测量。4种丁香花朵直径(洋丁香约为1.4 cm、小叶丁香约为0.7 cm、红丁香约为1.1 cm、暴马丁香约为0.7 cm)均大于6 mm，记为3。雌蕊在花药散粉初期已具有可授性，雌雄蕊在成熟时间上一致，记为0；雌蕊(花柱)与雄蕊(花药)在开花后有一定距离，属于空间分离，记为1。综合以上结果，4种丁香的OCI统计结果均为4，属于部分自交亲和，异交，则需要传粉昆虫。

2.7 4种丁香套袋、去雄人工授粉试验结果

套袋处理试验坐果率(表5)表明：洋丁香、红丁香、暴马丁香在自然传粉条件下坐果率较低，分别为16.7%、18.4%和16.7%；小叶丁香较高，达到31.7%，经过去雄、套袋处理之后没有坐果，说明不存在无融合生殖现象；不去雄、套袋自花授粉和去雄、不套袋、同株异花授粉结实率较低，说明有一定的自交现象；去雄、套袋之后，人工异株授粉坐果率较高，洋丁香61.70%、小叶丁香66.70%、红丁香68.40%和暴马丁香48.40%。由此判断4种丁香的繁育系统为异交型，需要传粉媒介。

表5 4种丁香不同授粉方式的坐果率

3 结论与讨论

植物的开花物候主要由开花起始日期、开花持续期和花期同步性三个部分共同组成，对植物的生殖具有重要的影响[10]。始花期、开花高峰期和开花数等个体物候的总和，构成了该种群的开花物候[11]。本研究中的4种品类丁香开花物候期各不一致，观赏性最佳的盛花期交替相续，互不重叠，均匀分布在5月上旬、中旬、下旬以及6月上旬。利用这一特点，可根据自然环境和四周乔木、草本的种植特色，将4种品类丁香与不同种类的乔木、灌木等搭配，以规则式或自然式进行点植、丛植和群植，增长4种品类丁香在园林中的观赏期。除遗传因子外，环境因子也是影响丁香开花物候的重要因素。小叶丁香、红丁香和暴马丁香在包头地区的开花物候期，比哈尔滨地区的开花物候期各晚5～7 d[12]，2个地区的地理位置、环境等条件都会造成这种差异。

种子植物受精的必经阶段是传粉，植物花冠大小、雌雄蕊长度以及花药大小等特征，影响着植物的生殖成功[13]。经测量，本次试验的4种丁香雄蕊雌蕊的长度差距均小于1 cm，而在空间结构上，雌蕊位于雄蕊下方，有一定的隔离，这种结构会降低自花授粉的可能性[14]，这与紫丁香、什锦丁香的授粉研究得到的结果一致[15]。离体萌发试验中使用的蔗糖和硼酸对植物花粉生命力产生显著影响：蔗糖同时为花粉萌发和花粉管的生长提供营养，也可以平衡花粉与培养液的渗透作用[16]；硼酸会促进糖的吸收和代谢，并参与果胶物质的合成和花粉管的构建[17]。在有限范围内，洋丁香、小叶丁香、红丁香的花粉萌发率，会分别随蔗糖质量分数、硼酸质量分数的增加而增加，当两种物质质量分数均超过最适质量分数后，会抑制花粉的萌发。柱头可授性是柱头吸附花粉并帮助花粉萌发的能力[18]，是植物花朵成熟的显著标志，同时也会影响花朵的自花传粉率以及花朵开放后不同阶段的传粉率[19]。4种丁香的花粉与柱头有1～2 d的有效相遇期，初步判断其具有自花授粉的可能性。结合花粉/胚珠比、杂交指数(OCI)的估算以及人工套袋授粉试验的结果，初步判断4种丁香繁育系统以异交为主，部分自交亲和，需要传粉昆虫。在开花动态观测中，观测到传粉昆虫的访花活动，昆虫种类虽尚有待确定，但也进一步验证了这一结论。

丁香属植物品种较多，且花色、花形、花期等不尽相同，但是可应用于园林景观中的丁香种类依然比较单调。通过观察发现，目前哈尔滨地区应用最广泛的丁香种类为紫丁香，其他种类丁香仍具有广阔的开发前景。通过培育新品种和扩繁可降低其他种类丁香应用的经济成本，提高观赏价值和生态效益。本研究结果可为丁香属其他种类开花特性和繁育系统的研究提供佐证、为其杂交育种和新品种的研发提供参考。