牡蛎的生态养殖

于潇，卢钰博，刘嘉卓，崔龙波

（烟台大学生命科学学院，山东 烟台 264005）

“海水水产养殖”是被称为“蓝色革命”的挑战性海洋前沿产业，与20世纪50年代初的“绿色革命”具有相同的发展趋势[1]。作为水产养殖大国，我国的海水养殖面积与产量均居世界首位，特别是牡蛎养殖占到全球总养殖量的80%。但随着牡蛎大规模的养殖，养殖海域的生态问题逐步显现，长期以来高投入、高排放的养殖模式与董双林等提出的高效-低碳养殖的目标背道而驰[2]。相关研究表明，单一品种的大规模、长时间和高密度的养殖，必定会造成养殖生物病害增加、生长速度减慢和生态环境退化等一系列问题[3]。白美娜等对广东大亚湾牡蛎养殖的研究中发现大规模单一的牡蛎养殖会影响海洋中浮游植物种群的分布[4]，养殖活动和大量的牡蛎排泄物加大了海洋中的有机污染，从而破坏海洋生态环境。牡蛎生态养殖成为牡蛎养殖发展的必然趋势，该文通过总结以往世界各地牡蛎生态养殖的案例及成效，为今后牡蛎的健康可持续养殖提供一定的方向和依据。

1 海水生态养殖的发展历程

随着人类对海洋资源开发利用的逐步深化，海水养殖出现越来越多的生态问题，与社会和经济的发展显现出了不协调态势。国内外各领域学者基于自身学科背景对生态养殖这一必须攻克的难题进行了探讨。1980年Adams等利用计算机对生态养殖进行模拟试验，构建了虾类养殖系统生物工程经济模型（即虾类生态养殖模型）[5]。1992年Folke等研究发现海水养殖依赖并受到生态环境的限制，提出了可持续发展渔业策略[6]。2002年Rees等认为传统的海水养殖现状已经不适宜现代经济的发展，提出了生态经济学和生态足迹分析的概念，认为海水养殖安全取决于健康可持续的生态养殖，而不是一味追求经济的增长[7]。2009年Nobre等由市场模型入手，探究生态环境和经济发展对可持续水产养殖的重要作用[8]。2010年Aguilar-Manjarrez等将水产生态养殖定义为“在更广泛的生态系统中进行水产养殖，以促进社会和生态系统的恢复和可持续发展”，他们阐述了水产养殖发展的3个主要原则：完善生态系统功能，增加海水养殖产值；合理的改善利益相关者的生活水平，与其它相关产业及部门联系起来[9]。目前，生态养殖已经被广泛应用于各种海水养殖的实践中，牡蛎养殖作为海水养殖的主要产业之一，其生态养殖在世界各地亦进行了多种有意义的探索。

2 国外牡蛎生态养殖案例

2.1 法国圣米歇尔湾牡蛎与大西洋舟螺混养

圣米歇尔湾（Mont Saint Michel Bay）是法国主要的双壳贝类养殖场，每年可产出约5 000 t太平洋牡蛎和1 000 t欧洲扁平牡蛎。在20世纪70年代圣米歇尔湾通过引入入侵物种大西洋舟螺来达到稳定生态的目的[10]。大西洋舟螺生长在海湾的潮下区，能够摄食牡蛎排泄产生的废物[11]。从生态学的角度来看，圣米歇尔湾初级生产者（浮游植物等牡蛎可摄食的饵料）与人为引进的过滤器（大西洋舟螺）及养殖的贝类（牡蛎等）之间达到一种动态的生态平衡，促进了该海湾海洋生态的良性循环。

2.2 德国风力发电场与牡蛎养殖相结合

德国将海上风力发电场与海水养殖相结合[12]，在风力发电机的塔架上安装旋转型牡蛎养殖网笼，进行牡蛎等贝类养殖，在周围海面通过延绳养殖大型海藻，每个风力发电机周围用于水产养殖的直径可达100～300 m。该养殖系统不但改善了风力发电所带来的环境污染问题，而且还增加了经济效益，减少了人力、物力的资源浪费，重要的是养殖的海藻可以为网笼养殖的牡蛎提供充足的氧气及良好的环境，而牡蛎的排泄物为海藻提供充分的营养物质，从而达到相互促进的生态养殖目的。

3 国内牡蛎生态养殖案例

3.1 山东乳山“多营养层次综合养殖”

牡蛎作为海洋生态环境中的消费者，以浮游植物和有机碎屑为主要饵料。张瑞标等在“浅海贝藻生态养殖技术的研究开发”国家科技项目的支持下提出“多营养层次综合养殖”[13]，该模式包含多种牡蛎生态养殖方式，如牡蛎-藻类混养和鱼类-牡蛎-藻类混养等。在该模式中牡蛎起到关键的作用，它可以摄食鱼类剩余的小颗粒饵料，同时牡蛎及鱼类的排泄物可分解为大量的无机氮和无机磷等，为大型藻类及浮游植物的生长提供营养物质。该模式中多个营养层次可较好地利用海水养殖的有限空间，优势互补，达到了生态养殖的目的。

3.2 山东荣成桑沟湾“多营养层次生态养殖模式”

多营养层次生态养殖模式（“TMTA模式”），即在表层水中挂绳养殖裙带菜、海带或龙须菜等大型食用藻类，在中层水中挂笼养殖牡蛎等滤食性贝类或网箱养殖鱼类，在底层水中养殖海参或鲍鱼等，藻类、贝类和鱼类的养殖比例为7∶2∶1。在该模式中牡蛎或鱼类的排泄物为大型藻类提供了大量的营养物质，且牡蛎有滤水的作用，可滤除水中颗粒物，提高透明度，加大藻类对光的利用；藻类通过光合作用产生氧气，提高海水中的溶氧，避免牡蛎缺氧而致死亡；在最底层的海参和鲍鱼等可以吸收牡蛎和鱼类的排泄物，同时其本身所产生的废物也可以随海水流动而被藻类利用，形成完整的生态循环。“TMTA模式”不仅加大了对海洋空间的利用程度，产生更高的经济效益，而且形成了良好的生态循环体系。该生态养殖模式在2016年被联合国粮农组织和亚太水产养殖中心网作为亚太地区12个可持续集约化水产养殖的典型成功案例之一，向全世界进行了推广[14]。

3.3 广东南澳牡蛎与龙须菜立体套养

南澳实行了太平洋牡蛎与龙须菜立体套养的生态养殖模式[15]，该模式不仅有效利用了养殖单位水域面积，取得了良好的经济效益，而且使得太平洋牡蛎和龙须菜养殖形成良性的循环。太平洋牡蛎摄食浮游生物和小颗粒有机物，可去除海水中的大量悬浮物，利于龙须菜进行光合作用，太平洋牡蛎的排泄物也能作为营养物质被龙须菜吸收转化；反之龙须菜等通过光合作用为太平洋牡蛎提供充足的氧气，吸收多余的氮和磷等营养盐，为牡蛎的生长发育提供良好的环境，将水中的无机碳转化为有机碳为牡蛎壳的生长提供原料。该养殖模式充分发挥太平洋牡蛎与龙须菜之间互补互利的原理，解决了海域单一养殖造成的一系列问题，构建了平衡的生态系统。

3.4 浙江温州高效生态循环养殖系统

葡萄牙牡蛎为世界性广泛分布的经济贝类，是世界各国海水养殖业重要的养殖对象。浙江温州将葡萄牙牡蛎和对虾或黄颡鱼的养殖对接，形成一套高效生态循环养殖系统，该系统为一相对封闭环境，整个系统最主要的营养物质流入为对虾或黄颡鱼的饵料[16]。据研究表明对虾在养殖过程中对人工配合饲料的利用率仅有35%左右，未被利用的营养物质会随着对虾排泄物和藻类残骸一同排出。在高效生态循环养殖系统内，排出的尾水经过底栖滩涂贝类养殖区和生态净化区后，通过砂滤作用再重新用于进行对虾或黄颡鱼的养殖。如果该系统整体净化能力不足，那么对虾或黄颡鱼养殖池排出的多余营养盐又会重新进入池内，恶化水质，甚至造成对虾或黄颡鱼的死亡，因此该系统的净化能力不仅是系统正常运行的保障，而且还关乎养殖容量问题。而在此系统的生态净化区吊养葡萄牙牡蛎，利用其良好的滤食性能不仅能够去除水中的藻类和营养物质，而且还能获得较高的经济效益。另外在该养殖系统中改变了传统使用笨重固着基的养殖方法，养殖了单体牡蛎，减少了牡蛎固着基的搬运和收获时牡蛎与固着基分离的困难。

3.5 其它

李凯等对海水池塘中虾-蟹-贝多品种生态高效养殖进行了探讨，该模式虽然是以虾、蟹为主要养殖对象，但牡蛎等贝类起到不可或缺的作用，牡蛎可以滤食海水中的浮游生物和有机碎屑，降低因饲养虾、蟹投放饵料的浪费及对水质的污染，保障虾、蟹健康生长，且提高单位水域的利用面积，形成良好的生态养殖模式[17]。

4 小结

由上述案例中可以看出，牡蛎的生态养殖在世界各地均有应用，且取得一定成效，但仍处于起步阶段[18]，在实施过程中仍然存在一些问题：例如在国内大多数牡蛎生态养殖区都为近岸养殖，且养殖密度过高，外加大型藻类养殖引起的潮流减速，与浮游植物等竞争光照和营养物质等，导致牡蛎饵料不足和养殖场地老化，从而使牡蛎生长速度减慢、产量降低[19]。此外，生态养殖系统中牡蛎与其它养殖品种之间的比例关系以及作用机制等，还需要进一步研究。牡蛎等贝类起到净化水质，调节生态的重要作用，是海水生态养殖不可或缺的一环，因此，应因地制宜、灵活运用各种牡蛎生态养殖方法，将牡蛎生态养殖与海洋资源的养护更加紧密的结合起来，充分发挥出“蓝色粮仓”的经济、社会和生态功能[20－21]。