硅对丝核菌病害抗性影响的研究进展

张冬梅，冯亚艳，刘雨薇，张笑宇

（内蒙古农业大学园艺与植物保护学院，内蒙古 呼和浩特 010020）

矿质营养可以提高植物对病害的防御能力，被认为是调控植物病害的重要因素之一[1]。硅在提高植物抗病性方面已有许多报道[2～5]，甚至认为硅能提高植物的广谱抗病性[6]，且诱导植物产生不同的抗病机理[7]。丝核菌（Rhizoctonia spp.）引起的植物病害是典型的土传和种传病害，该菌寄主范围十分广泛，可以侵染263种植物[8]，如水稻纹枯病、小麦纹枯病、马铃薯黑痣病等均是生产中的主要病害。前人在硅对丝核菌病害抗病性影响方面进行了大量研究[9～11]，但尚未见到对该方面内容的系统总结。因此，在对硅酸钠增强马铃薯黑痣病抗性及其机理[12]进行多年研究的基础上，结合国内外硅对植物丝核菌病害的抗性、抗性机理及其应用进行归纳总结，旨为深入研究其理论和应用提供参考。

1 硅在植物体内的形态和分布

硅是地壳中的第二大元素，约占土壤成分的28%[13]。在土壤中主要以硅酸盐（硅酸铝、硅酸钙和硅酸铁等）、石英，以及生物成因的SiO2（硅藻土和硅藻）和硅胶（聚合硅酸）形式存在。固相SiO2与土壤中的可溶性单硅酸（H4SiO4）处于平衡状态[14]。硅是绝大多数植物生长的矿质基质，并在生物区中起到与磷和镁同样重要的作用[15]。以胶状硅酸、硅酸和多聚硅酸以及二氧化硅胶[16]形式，普遍存在于单子叶和双子叶植物的细胞壁、细胞膜、细胞间隙组织及表皮层中[17]。

单硅酸是植物可利用的形式[14]，其在土壤中的含量会因土壤类型的不同而异，土壤的晶体态及其对铁、铝、锰等氧化物的吸附和解吸作用等均会影响土壤中可溶性单硅酸的含量[18]。自然状态下，高等植物都是通过根系吸收硅酸，由于根系吸收硅及装载硅的能力不同，因此不同植物体内的硅含量不同[19，20]。

2 硅在植物逆境胁迫中的作用

许多研究表明，硅能减轻盐分[21，22]、干旱[23，24]、重金属[25，26]等非生物胁迫对植物的为害，也可以保护植物免受病原物侵染[27，28]和害虫为害[29，30]，同时还能促进植物生长并提高产量[31，32]。目前，硅对植物丝核菌引起病害的研究主要集中于水稻，对于其他植物的研究仍然较少。

2.1 硅对丝核菌病害的抗性影响

2.1.1 对水稻纹枯病抗性的影响 多数研究认为，硅和硅酸盐能增强水稻对纹枯病的抗性。Khaing等[33]用硅胶、硫酸铜和硫酸锌分别处理水稻，结果显示，硅胶处理的水稻纹枯病发病率和严重程度均较低于硫酸铜和硫酸锌处理，并可提高水稻产量。Datnoff等[27，34]研究发现，使用硅酸钙渣可增加水稻秸秆中的硅含量，减少纹枯病病斑个数，发病率较对照降低15.0%。张国良等[9]用硅酸钠营养液处理水稻，纹枯病病情指数降低19.0%，防治效果达到25.8%，且其对感病品种的病情缓解作用大于抗病品种。Schurt等[35，36]利用硅酸钾营养液处理水稻品种BR-Irga-409和Labelle后发现，叶鞘硅含量分别较对照提高2.7和0.45 dag/kg，纹枯病发病率分别降低19%和25%；在2 mmol/L硅酸钾水培液中，2个水稻品种的发病率分别为34.2%和30.59%且均显著低于对照，叶鞘中的硅含量分别为727%和714%。杜亚楠等[37]研究显示，在水稻上叶面喷施15.0μg/mL二氧化硅能够提高水稻对纹枯病的抗性，发病率较对照降低13.36%，防治效果可达到47.43%。硅单独使用即可增强水稻对纹枯病的抗性；硅分别与咪鲜胺、吡唑醚菌酯和戊唑醇复配后施用，对纹枯病菌的抑制作用明显增强[38]。但也有报道，硅酸钾对水稻纹枯病菌无抑制作用，在水稻分蘖期接菌前24 h喷施硅酸钾和硅酸钾混合磷均对水稻纹枯病病情无显著影响[39]。

2.1.2 对马铃薯黑痣病抗性的影响 硅对马铃薯黑痣病的作用研究较少。霍宏丽[12]研究发现，硅酸钠可以抑制马铃薯黑痣病菌菌丝生长，提高马铃薯组培苗对黑痣病的抗性，处理8 d后地下茎防效为42.86%、匍匐茎防效为66.67%；田间沟施和叶面喷施均能提高马铃薯抗性，最高防效达61.96%，且能使产量提高13.73%，但是不同地块的防效差异较大。Ryakhovskaya等[40]将50 kg/hm2纳米二氧化硅分别以粉末和凝胶的形式施入土壤，马铃薯黑痣病发病率分别降低8.4%和22.1%；利用含硅农药米瓦处理块茎、喷洒马铃薯苗后，防治效果分别为17.4%和56.5%。

2.1.3 对其他丝核菌病害抗性的影响 纳米硅和液态硅可诱导草坪草狗牙根抵抗病原立枯丝核菌的侵染和扩展[41]，纳米氧化硅对狗牙根褐斑病的防效为26.97%[11]。萧洪东[42]在海滨雀稗上进行接菌施硅处理后，硅酸钾和纳米氧化硅对褐斑病的防效分别达到了51.21%和39.02%。Uriarte等[43]报道，25和50 kg/hm2的可溶性二氧化硅可使匍匐草褐斑病发病率分别降低30%和18%。Siddiqui等[44]发现，用二氧化硅纳米颗粒（SiO2NPs）进行胡萝卜种子处理和叶面喷施，可以抑制胡萝卜根霉病病原菌菌丝生长，有助于控制丝核菌侵染胡萝卜。Abd-El-Kareem等[45]通过室内生物测定发现，硅酸钾、硅酸钠、硅酸钙和硅浓度为4 g/L和6 g/L时，对草莓黑根腐病菌丝生长的抑制率均达到100%；在田间将硅酸钾和硅酸钙分别作为土壤处理和叶面喷剂结合施用时效果最为显著，草莓黑根腐病发病率分别降低92.7%和91.7%，同时硅酸钠的施用也使草莓黑根腐病的发病率降低81.2%。Yassin等[46]研究显示硅酸钾和硅酸钠对甜菜根霉病病原菌菌丝生长和菌核萌发均有较强的抑制作用，其认为硅对病原菌可能有直接和间接的影响。Khan等[47]将100和200 mg/L的SiO2NPs分别进行种子处理和叶面喷施，结果表明，SiO2NPs对病害的抑制能力取决于纳米颗粒浓度及其应用方法，用200 mg/L的SiO2NPs处理种子可以使根腐病病情指数明显降低。多种植物病害研究结果均表明，硅能增强植株对丝核菌病害的抗性。

2.2 硅增强丝核菌病害抗性的机制

硅能提高植物对丝核菌病害的抗性，其抗性机理主要包括物理屏障、生理生化机制和分子机制。

2.2.1 物理机制 张国良[48]研究发现，施用硅肥后水稻叶片表面的纹枯病菌菌丝纵横交错，叶表的硅化细胞增加并形成乳突。吴国港等[49]研究发现，草甸型水稻土、泥炭型水稻土和白浆型水稻土3种土壤施硅能提高水稻体内硅酸含量1.34%，水稻硅化细胞数增加，水稻表皮细胞硅化层增厚，从而提高水稻对纹枯病的抵抗能力。硅在植物细胞的大量沉积、硅质化，形成硅突，能防止病菌菌丝的侵入和扩展，起到类似于物理屏障的作用，增强对丝核菌病害的抗性。

2.2.2 生理生化机制 更多的研究显示，硅参与植物寄主和病原菌相互作用的代谢过程[50]，激发植株体内与抗病有关的防御酶、防御蛋白活性及产生一些小分子抗性物质。萧洪东等[11]报道，草坪草海滨雀稗和狗牙根在硅处理后，叶片过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD） 和超氧化物歧化酶（SOD） 活性提高，苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性降低，硅通过参与调节草坪草体内与抗病性相关的生理生化过程来增强对褐斑病的抗性。Zhang等[51]研究发现，施硅可降低水稻植株体内CAT、SOD和POD活性，提高多酚氧化酶（PPO） 和PAL活性以及丙二醛含量，表明硅可能通过间接参与水稻的代谢过程来增强水稻抗纹枯病的能力。范锃岚等[52]发现接菌施硅肥后，水稻植株体内CAT和脂氧化物酶（LOX） 活性提高，且过氧化氢（H2O2）和丙二醛（MDA）含量降低，诱导调节水稻植株体与抗性有关的生理生化反应，从而抵抗病原菌的侵染。Schurt等[35]发现，施硅水稻叶鞘中PAL、PPO、LOX和几丁质酶（CHI） 活性增加，导致纹枯病发病率降低。霍宏丽[12]通过施用硅酸钠诱导马铃薯幼苗体内POD、CAT和SOD活性提高以及减缓PPO活性降低，减轻病害的发生。杜亚楠等[37]报道，与不施硅处理相比，施硅接菌处理水稻植株体内PPO、CAT和PAL活性有增加趋势。Khan等[47]用 200 mg/L的SiO2NPs诱导甜菜植株体内SOD、CAT、PPO和PAL活性增强，提高甜菜对根腐病的抗性。

硅诱导植物病程相关蛋白活性升高，并产生次生抗菌物质如木质素、酚类化合物等，提高对丝核菌的抗性[53]。Khaing等[33]研究显示，硅胶处理可提高水稻植株体的木质素含量，参与水稻纹枯病抗性的提高。Schurt等[35]测定了施硅后水稻植株体的质谱图，发现硅可以诱导水稻叶鞘产生碳水化合物降解产物和木质素衍生物，而木质素衍生物中丁香基和愈创木酚比值会随着硅浓度的增加而上升，以此减轻水稻纹枯病的症状。张国良等[54]用硅酸钠处理水稻，可缓解水稻叶片光合速率下降和对光合结构的破坏作用，减轻叶片膜脂过氧化程度，提高水稻体内几丁质酶和β-1，3-葡聚糖酶活性[55]，促进水稻酚代谢，增加总可溶性酚类物质、类黄酮以及木质素产量[51]，参与抵抗水稻纹枯病。范锃岚等[52]研究表明，硅可以诱导水稻植株体内的总可溶性酚和木质素增加，提高对纹枯病的抗性。霍宏丽[12]发现，硅酸钠可以提高马铃薯幼苗体内的几丁质酶和β-1，3-葡聚糖酶活性以及木质素含量，增强马铃薯自身对黑痣病菌的防卫作用。Siddiqui等[44]发现，二氧化硅纳米颗粒可以提高脯氨酸含量，诱导胡萝卜对丝核菌引起病害的抗性。

2.2.3 分子机制 目前从分子水平上揭示硅提高植物抗丝核菌病害的机理还很薄弱。范锃岚[56]报道硅诱导水稻植株体内抗性相关基因的表达，其中PAL、CAT、Rch t基因在抗病品种中最先上调，而在感病品种中PAL基因的表达量更高，从而增强了水稻抗纹枯病的能力。从基因层面挖掘硅提高植物抗丝核菌病害的原因，能更准确、全面地揭示其抗病机制。

3 硅肥在丝核菌病害防治中的应用

1934年Germar[57]首次报道了施用硅肥可以明显提高小麦对白粉病（Erysiphe graminis f.sp.hordei）的抗性。之后，国内外将硅作为营养元素或诱抗剂在农业上应用很多，单独及复配施用硅肥均有应用。

硅肥在水稻上应用得最多。吴国港等[49]用硅肥997.5 kg/hm2做全底肥，施硅水稻有较强的抗纹枯病能力。黎杰清[58]在采用配方施肥的基础上施用硅钙肥750 kg/hm2做全底肥，水稻纹枯病发病率降低10%左右。万跃明等[59]在糯稻种植中用硅肥562.5 kg/hm2做底肥，纹枯病发病率降低51.93%。谢加义[60]分别在胡家农场姚家分场、大荒农场九屯分场和沙岭镇马家村的不同水稻品种地块中进行硅肥示范，结果显示，沙岭镇示范田水稻纹枯病发病率较对照低22%，防效达到55%；大荒农业站示范田施硅水稻生长更健壮，根系发达且秸秆无病；胡家农业站示范田施硅处理的水稻纹枯病发病率为1%，较对照降低10%。Rodrigues等[61]研究表明，在缺硅土壤中施用硅肥会降低感病水稻的纹枯病发病率，在水稻孕穗期和穗期增加硅含量也可显著降低纹枯病的发病率，并提出施用硅肥是控制纹枯病的一种有前途的方法[5，62]。瞿廷广等[63]研究表明，直播水稻孕穗期和抽穗期施用硅肥150kg/hm2和225 kg/hm2均能显著增强对纹枯病的抗性，硅处理水稻的发病率分别较对照降低19.7%和23.2%。张国良[48]发现，田间施用硅肥225 kg/hm2可以降低纹枯病的发病程度，株防效和病情防效最高分别达到了67.33%和52.54%。张舒等[64]发现施用硅肥可以降低水稻纹枯病病株率、病丛率和病情指数，随着硅肥施用量的增加，防效逐渐增强，产量呈增加趋势，其中240kg/hm2硅肥处理对水稻纹枯病的控病效果最好。

硅肥在小麦及其他植物上应用较少。在小麦上，硅肥作为底肥（120kg/hm2）和拔节期追肥（60kg/hm2）处理，对小麦纹枯病抑制效果显著[65]。也有研究认为，硅肥做底肥效果最好，其次是底肥配合拔节期使用，当硅作为拔节肥施用时纹枯病的发病率仅为12.1%[10]，施硅后植株的抗病性显著增强。

硅肥混合其他肥料使用控制水稻纹枯病的报道中，以氮、磷、钾施用后加硅效果最好，纹枯病发病率仅5.3%，较对照低12.8%[66]。硅肥与氮磷钾复混肥配合施用处理水稻，纹枯病发病率为3.7%，明显低于无硅水稻专用肥处理的发病率（9.2%），控制纹枯病效果显著[67]。硅与磷钾肥配合施用互作效应最高，凡是施用硅肥的处理区水稻倒伏率和纹枯病发病率均低，其中倒伏率较对照低5.1%～8.9%，纹枯病发病率较对照低6.8%～14.3%[68]。可以看出，硅肥与氮磷钾混合使用可以抗病、增产、抗倒伏。但也有研究显示，施硅对水稻纹枯病抗性影响不明显[69～71]，原因可能是硅用量较低[69]或土壤中硅含量的影响[71]。施用2 440 kg/hm2或4 880 kg/hm2硅酸钙不能抑制高羊茅和匍匐草的褐斑病，原因可能是在土壤中CaSiO3含量足够，而Ca-SiO3的施用加剧了养分失调的发生[72]。

4 展望

硅能增强水稻和马铃薯等对丝核菌病害的抗性，但研究主要集中在水稻上，期待今后在其他作物上有更多研究。虽然目前对硅的抗性机理有了一定进展，但是真正揭示其抗病机制的研究还需深入进行，尤其是分子机制层面的研究急需加强。硅肥在水稻生产上得到了充分应用，但是在其他作物上的应用较少。施用硅肥可减轻病虫为害，降低农药用量，有效控制农田污染，保护生态环境，为绿色食品及无公害产品开发提供思路。但在我国农业生产中，农民对硅肥的价值没有足够重视。因此，应大力推广使用硅肥，保证作物稳产高产，努力实现环境友好型农业生产。