钙(Ca2+)信使系统在植物低温适应性中的研究进展

张雪梅

(辽宁省经济林研究所，辽宁 大连 116091)

钙是植物体必需的营养元素之一，它对植物的氮素代谢、生长发育、果实品质及抗病性的调节作用已有广泛报道。Ca2+信使系统可以对植物生长发育、光合作用以及代谢反应等多方面产生影响，直接或间接的影响植物对低温的适应性，调节植物体相关生理生化反应，进而增强植株的低温适应性，在植物低温适应性方面起到了重要的作用。近年来的研究表明，钙对低温信号刺激的响应比较敏感，低温胁迫会导致植物细胞中Ca2+浓度迅速上升而产生钙信号，说明Ca2+在低温胁迫条件下作为第二信使参与了信号转导过程[1-2]。

1 对生物膜系统的影响

Ca2+对低温环境中植物细胞的生物膜具有保护作用。低温胁迫条件可对植物的细胞膜系统产生伤害，原因是自由基和活性氧的积累导致膜脂过氧化的发生和有关蛋白质的破坏。Ca2+通过结合细胞膜表面磷酸分子的极端性来使其分子间距发生变化，同时联结磷酸和蛋白质的梭基结构，从而提高质膜的稳定性，缓解胁迫条件对细胞膜的伤害[3]。研究指出，外源钙通过加强植物细胞的矿质营养离子吸收和转运，来维持细胞及细胞器膜系统上ATPase的活性，从而增加植株对低氧胁迫的抵抗能力[4]。

2 对植物抗氧化酶系统的影响

Ca2+信使系统对低温条件下植物抗氧化酶系统有积极的影响，进而增强植物在低温环境中的适应能力。植物抗氧化酶系统的活性与其低温适应性关系密切，而Ca2+与钙调蛋白参与调控植物抗氧化酶系统的活性，在逆境条件下植物的抗氧化酶系统均可清除体内产生的活性氧等物质，使其成为逆境条件下植物体的保护体系[5-6]。SOD在活性氧的清除方面发挥重要的作用，另外还有POD和CAT主要作用为清除体内的H2O2，保持体内活性氧代谢的平衡，从而对细胞膜结构起到保护作用，在一定程度上增加植株对逆境胁迫的抵抗能力，植物体内过多的H2O2会诱导植物抗氧化酶系统发生相应的反应，通过增加酶活性等反应来进行抗逆性信号的传导[7]。在水稻叶片上的研究也同样说明，添加植物生长必需的营养元素或调节因子后，能够显著的提高植物抗氧化酶系统的活性，从而缓解低温胁迫对植株的伤害，增强其抗逆性[8]。研究指出，第二信使系统中的钙调素可以调控SOD的活性，加钙处理后通过增加SOD活性来消除逆境条件下产生的活性氧，而加入钙螯合剂EDTA或EGTA后，SOD的活性呈现下降的变化趋势；植物在遭受低温胁迫后，通过提高细胞质内Ca2+浓度来影响细胞膜的流动性，进而对膜结合酶的活力产生一定的影响，从而引发一系列相应的生理反应，进而降低活性氧等对细胞膜功能的损害作用[9]。

3 对植物内含物的影响

Ca2+信使系统对低温胁迫下植物渗透物质具有一定的调节作用。多项研究已经证实，植物抵抗低温能力的强弱可以通过体内MDA的含量反映出来[10]，研究表明，在低温前后对叶片进行喷钙处理，叶片的相对电导率和MDA含量均呈现下降的变化趋势，说明外源施钙能够缓解低温逆境对叶片的伤害，增强低温抵抗能力，从而减轻对植株的伤害[11]。添加Ca2+处理还可以提高叶片中总可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、细胞内可溶性钙和结合钙等物质的含量，从而缓解低温胁迫对叶片的伤害[12,13]，同时研究发现低温条件下Ca2+处理能使叶片叶绿素的降解速度减缓，增加叶绿素的含量[14]。

4 植物钙信使系统对低温的响应

现阶段研究对于植物感受并转导低温信号的具体反应机制仍不全面，但已经确定Ca2+信号在植物低温信号的传导途径中起到了至关重要的作用，其信号系统主要包括Ca2+运载蛋白、CaM(钙调蛋白)、依赖CaM的酶、依赖Ca2+的蛋白激酶。

目前已经证明是钙调蛋白(CaM)和蛋白激酶(Protein Kinase，PK)将Ca2+流与下游信号分子偶联起来，通过蛋白质的磷酸化与去磷酸化的方式来进行信号的传递，进而诱导相关基因的表达，最终提高植株对低温的适应能力[15]。CaM是钙信使系统中研究最广泛的一种重要的结合蛋白，在低温刺激下它可以与上游Ca2+结合，形成Ca2+-CaM复合体，从而激活下游一系列的靶酶和非酶蛋白质，起一系列相关的生理生化反应，从而调控植物的生理代谢过程，在Ca2+信号传导系统中占据着重要位置[16,17]。钙信使系统能够通过调节植物细胞中多种酶的活性来完成信号的转导[18]，逆境胁迫时植物钙信号被诱导产生，进而增加钙结合蛋白的含量与活性，例如CaM可以提高SOD的活性，进而提高活性氧的清除能力[19]。在植物中发现的Ca2+-CaM调节的酶类有：蛋白质激酶、NAD激酶、Ca2+-ATPase、H+-ATPase等，质膜Ca2+-ATPase是植物钙信号转导过程中起到运输作用的活性物质，其作用是将细胞质内的Ca2+排出细胞外，或将Ca2+向内转移至钙库，通过这种Ca2+浓度的调节及跨膜运输来完成钙信号的转导，从而引起细胞内一系列的生理生化反应，保证细胞的正常生理活动[20]。质膜H+-ATPase是能逆浓度梯度转运氢离子通过膜的膜整合糖蛋白，质子泵在泵出氢离子时造成膜两侧的pH梯度和电位梯度。植物在逆境条件下可产生钙信号，诱导钙调蛋白的表达，并且激活下游的靶酶与靶蛋白,进而引起相应的代谢反应,这是钙信使系统发挥作用的过程[21]。

低温伤害是造成全世界农林生产巨大损失的自然灾害之一，近年来，随着生态环境的日益破坏，整体气温的不断变化，致使极端天气出现的频率升高，气温不稳定因素增加，因而，提高植物低温适应性的相关措施研究也显得日益迫切。植物在低温逆境条件下，从低温信号的感知到引发一系列生理生化反应的变化，进而调节基因的表达，提高植物的冷适应能力，期间存在一个复杂的信号网络传导系统。所以从整体上探究钙调节植物低温适应性的生理生化机制，改善低温条件下植物生长发育功能等方面具有重要意义。