生态系统抵抗力的真正含义为受损度

郑徐弘毅 张 敏 周长发

（南京师范大学生命科学学院 江苏南京 210023）

生态系统因存在负反馈调节机制，故可在一定程度上保持稳定性。多种资料都表明，生态系统的稳定性包含抵抗力稳定性与恢复力稳定性两方面。恢复力一般指生态系统遭受干扰受损后，其恢复到原状的能力，可用恢复时间、速度和程度来表示或衡量。然而，对于“抵抗力”的正确理解、实际例证与衡量标准却未见详述，找到的相关文献只是抽象的理论阐述，故有必要对抵抗力的真正含义进行辨析与讨论。

1 生态系统不能主动抵抗干扰

多种资料都认为，生态系统的抵抗力指生态系统抵抗外力干扰的能力以及生态系统受干扰后保持在一个平衡点的能力。Folke等和贺纪正等将抵抗力定义为生态系统在胁迫、干扰或物种入侵下，保持其基本结构、过程和功能的能力，周新等同意此说，并指出其核心是抵抗干扰、保持原状。

然而，生态系统作为一个整体，对正在进行的干扰（如干旱、虫灾）首先是受损，然后就是恢复，几乎不存在“抵抗”过程。例如，害虫取食植物，植物只有在受到刺激“后”才会加快生长；同理，森林在干旱时，根部受到刺激后才会加快生长或增强代谢过程来获得更多的水分，以避免受到更大损害或保持原状。另一个例子是：当森林受到风灾时，由于树木的机械力作用，森林未受到任何损害或损害十分轻微，这可以看作是森林生态系统的抵抗力，或树木本身的特质，但它实际是物理性抵抗，而不是系统性的生物抵抗。

2 现有的衡量抵抗力指标都是比较性指标

衡量生态系统抵抗力的指标有以下三种。①比较不同生态系统爆发灾害的次数。例如，一个生态系统（假定是混交林）在10年中只发生了2次虫灾，而另一生态系统（可假定为纯林）在同样的时间内发生5次虫灾，可以认为前者的抵抗力较后者强。②测定不同生态系统在受到相同干扰后，其结构与功能所改变的程度，一般用比值表示。假定生态系统A在干旱中，结构与功能改变20%，生态系统B改变50%，则可认为前者比后者的抵抗力强。③测定不同生态系统在受到干扰后，其结构与功能改变50%的时间。

可见，没有对单一生态系统的抵抗力进行测量的方法或指标，现有做法都是比较不同生态系统在干扰中的受损程度或时间长短，从而比较不同生态系统的稳定性强弱。由此可以认为，笼统地讲某一生态系统的抵抗力是没有意义或无切实内涵的。Smedes和Hurd就曾指出抵抗力稳定性是相对的，不是一个群落的绝对属性。

3 抵抗力研究实例都是生态系统受损程度比较

笔者查阅了若干研究群落抵抗力的文献，发现它们实际都是用不同生态系统在干扰中的受损程度作为抵抗力指标。

（1）张继义和赵哈林测量退化沙质草地群落在一年干旱条件下生物质盖度变化率，作为抵抗力指数（如用2003年群落盖度/2002年群落盖度），并加权求和。

（2）王国宏等对北京松山和喇叭沟门两个自然保护区植物群落进行调查，测量了33个植物功能性状（如植物生长型、高矮、叶的类型与大小、果实类型等）在不同干扰下的数值变化和功能型出现与否，并将它们整合成抵抗力功能指数，从而比较不同群落或生态系统的抵抗力。这实际是调查干扰下群落的组成和外貌变化率。

（3）Ruijven和Berendse分析自然干旱对群落生物量的变化影响来计算抵抗力（如用干旱的2006年群落生物量/干旱之前的2005年群落生物量）。李丹等以及Wang等也用生物量的改变量来指示群落抵抗力。

（4）Isbell等通过控制46个实验草地植物的物种多样性，研究干旱情况下生物多样性与草地抵抗力与恢复力的关系。其做法是测量与比较不同条件下实验草地生产力的变化。

（5）Melo等通过改变水流的压力、速度等物理特征来探讨溪流中无脊椎动物群落丰度的变化，并通过它们的比较来获得水生动物群落的抵抗力。与之类似，Bogan等通过测量干旱或丰水条件下，水生生物的群落组成及其组成成分的丰度变化来探讨水生群落的抵抗力。

从以上研究实例可看出，它们测量的指标虽然不同（可以是生物量、生产力、盖度、植物类型甚至是动物群落结构等），但基本思路是一样的，都是研究不同群落或生态系统在干扰下的受损程度，来比较不同群落或生态系统的相对抵抗力大小或稳定性强弱。Pimm也曾提出：抵抗力是在干扰下系统可变因素的改变程度。

4 抵抗力可合并到恢复力中

抵抗力（resistance）一词似乎是Boesch和Webster等首次引入到研究生态系统稳定性中来的。前者认为，其是种群抗拒正在起作用的干扰而保持平衡的倾向；后者的原始定义为：抵抗力指生态系统抵抗替换或取代的能力，源自生态系统结构的积累。它被展示为与生态系统中营养或物质的高储备、长周转期和大循环量相关联。在此之前，Holling用“恢复力resilience”、Orians用“惯性inertia”来表达同样的意思。

可见，“抵抗力”只是众多描述生态系统稳定性词汇中的一个，且与恢复力多有重合。更有人将其作为恢复力的一个成分。由于在研究恢复力时，首先就要测量生态系统的受损程度，故将其包含在恢复力中是有其合理性的。

5 结论

生态系统的“抵抗力”一词及其定义十分主观与抽象，难以理解。从其众多定义、实例研究以及测量指标来看，都可以用“受损度”代替。生态系统作为一个整体，在干扰下或多或少都会被动受损，而不太能够主动抵抗。因而用受损度来代替抵抗力似乎更加合理。同时，受损度作为生态系统受到干扰后的变化值或受损害程度，其与生态系统的恢复力有天然的内在联系，可从受损程度以及恢复效果两方面更好地描述生态系统的稳定性，比抵抗力似乎更加容易理解。