热应激对奶牛生长、繁殖性能及健康的研究进展

孔庆娟，郭丹丹，王铁岗

（长治职业技术学院，山西长治 046000）

1 前言

热应激是动物对热环境产生的一种非特异性生理反应，其产生的热量大于消耗的热量。荷斯坦牛是世界上最受欢迎的奶牛品种，在夏季时，其表面积与体重比相对较低，汗腺发育不全，体表毛发短而密，通过皮肤蒸发散热的能力受限。此外，在瘤胃中消耗的粗饲料发酵产生相当大的代谢热，导致牛体内额外的热负荷。随着全球气候的不断变暖和炎热期加剧，奶牛受到更为严重的热应激，可能会严重降低生产性能，特别是产奶量（韩佳良等，2018）。因此，奶牛过去主要在凉爽地方饲养，以降低热应激的负面影响。体温是反映奶牛健康状况的重要生理指标。研究表明，高温条件可导致体温和呼吸频率显著升高，显著降低采食量、产奶量和生殖性能（Brown-Brandl等，2004）。据报道，美国畜牧业每年因高温造成的经济损失为16.9亿～23.6亿美元，其中高达15亿美元的损失发生在奶牛业（St-Pierre等，2003）。这些数据表明，高温对乳品行业的经济影响最为严重。因此，如果在生产过程中实时记录奶牛的体温、环境温度和湿度，就可能根据这些变化来评估奶牛是否经历热应激及其所经历的热应激程度。温湿度指数是作为评价乳品生产热应激的重要环境指标（Ammer等，2018）。研究温湿度指数与体温的关系有助于了解不同温湿度条件下奶牛的生理状态，对奶牛饲养和管理具有重要意义。因此，本文综述了环境温度和湿度对奶牛体温的影响，以及热应激对采食量、产奶量、卵泡发育、发情和妊娠的影响，旨在为奶牛饲养管理提供理论指导。

2 热应激对奶牛体温的影响

2.1 温湿度指数 有研究表明，动物对环境温度和湿度表现出不同的敏感性。在相同湿度条件下，猪不能忍受更高的温度，因为其汗腺很少，而牛可以通过出汗液释放过多的热量来缓解热应激的负面效应（Bohmanova等，2007）。高温胁迫程度随气候特征的不同而不同，湿度在高湿地区对生理胁迫作用较大，而温度对半干旱地区影响较大。因此，实际生产中应对不同的气候提出不同的计算方法。

目前，在乳品生产中常用的温湿度计算公式有两个，一个是使用干球温度和湿球温度来计算：温湿度指数=0.72（干球温度+湿球温度）+40.6，另一个计算公式为：温湿度指数=（1.8×T+32）-（0.55-0.0055×RH9×[1.8×T-269]），其中T为干球温度，RH为相对湿度（Legrand等，2011）。根据当地气候特征可以选择一个合适的公式来确定奶牛潜在的热应激，为有效预防某热应激提供依据。Armstrong（1994）研究表明，当温湿度指数＜72时奶牛不存在热应激，当73＜温湿度指数＜79时奶牛表现出轻度的热应激反应，80＜温湿度指数＜90时表现出中度热应激反应，温湿度指数＞90时表现出严重的热应激反应。因此，如果根据热应激状态将其分为不同阶段，这种热应激可能造成的应激程度可以通过环境温度和湿度的变化来推断。

2.2 热应激对奶牛体温的影响 奶牛体温可以通过直肠、阴道、瘤胃、皮下组织和耳道温度来测量。生产实践中，直肠温度常被用作判定奶牛是否达到热平衡的敏感指标，也常被用于评估热环境对奶牛生长、泌乳和繁殖性能的影响。薛白等（2010）研究表明，当温湿度指数从45上升到72时，直肠温度从37.8℃上升到38.5℃，表明温湿度指数增加60%，直肠温度升高1.8%的温湿度指数和1.8%的RT值的增加。但当温湿度指数从72增加到79时，直肠温度从38.5℃增加到39.35℃，分别增加9.7%和2.2%。换句话说，当温湿度指数大于72时，直肠温度增加的百分比更大，表明直肠温度与温湿度指数之间的关系复杂。此外，在泌乳早期、中期和晚期，温湿度指数与直肠温度的相关性P值分别为0.0069、0.0292和0.0093，表明温湿度指数对奶牛泌乳早期、中期和晚期的直肠有显著影响（Rejeb等，2016）。

由于牛奶温度比直肠更容易监测，因此，还可以研究牛奶温度与温湿度指数的关系。如West等（2003）研究结果显示，当温湿度指数在72.1～83.6之间时，牛奶温度在39.3～39.6℃波动，结果表明，牛奶温度与环境温湿度指数逐渐增加，分别达到39℃和72℃时，奶牛的采食量和牛奶生产下降。此外，阴道温度与环境温湿度的关系也引起人们的关注。Nabenishi等（2011）研究表明，高温时平均阴道温度为39.1℃显著高于低温时38.7℃，而热温湿度指数分别是78和56.6。目前，许多报道关注于温湿度指数对奶牛体温的影响，但测量体温的方法不同，温湿度指数与体温之间的关系也不同。虽然直肠温度、瘤胃温度、牛奶温度、阴道温度均可用于热应激的评价，但阴道温度受外界因素的影响程度较其他指标要小，可能更适合于奶牛热应激的评价。

3 热应激对奶牛生产和繁殖性能的影响

正常情况下，牛的体温波动很小。犊牛正常体温为38.5～39.5℃，小母牛正常体温为38.0～39.5℃，成年奶牛正常体温为38.0～39.0℃。0～25℃的环境温度有利于生产性能，但超过25℃的环境温度会导致奶牛体温升高，从而增加热应激（张志登等，2019）。Robinson等（1986）研究表明，肉牛在20℃环境温度下产热量为124.5 kcal/kg BW0.75，而在35℃高温环境下产热量为141.8 kcal/kg BW0.75，这表明产热随着环境温度的升高而增加，从而导致奶牛体温升高。但超过正常值的体温并不理想，奶牛采食量和换热能力也会相应降低，其结果是导致牛奶产量和繁殖指数下降，同时也增加乳制品行业在夏季的成本。

3.1 热应激对采食量的影响 大量代谢热是通过消化粗粮产生的，这增加了奶牛体温。随着夏季环境温度升高，体温不断升高，奶牛为缓解热应激而降低采食量，从而导致牛奶产量逐渐下降，牛奶含量也发生变化。据报道，当环境温度达到25℃时，奶牛采食量开始下降，当环境温度超过40℃时，奶牛采食量急剧下降，超过40℃后，奶牛采食量比正常采食量降低约20%～40%（臧长江，2008）。可见，采食量的降低是奶牛热应激的一个重要指标，采食量的降低和环境温度的升高相互作用，使奶牛产奶量逐渐降低。因此，如果能积极监测环境因素，相应改变管理措施以减轻奶牛热应激，可以通过增加采食量来提高牛奶产量和质量。

薛白等（2010）发现，当温湿度指数从42增加到68时，干物质摄入从18.5 kg/d增加到19.8 kg/d，当温湿度指数从68增加到80时，干物质摄入量从19.8 kg/d减少到15.8 kg/d，这说明干物质采食量对温湿度指数的响应是双向的，即采食量随着温湿度指数的增加而缓慢增加，直到达到一个临界点，之后随着温湿度指数的增加而急剧下降。因此，当温湿度指数超过68时，奶牛逐渐进入热应激状态，干物质采食量也随着热应激的增加而逐渐降低。

3.2 热应激对泌乳量的影响 如前所述，热应激导致奶牛采食量降低，从而导致牛奶产量的减少。在秋季和冬季，当温湿度指数小于72时，奶牛很少经历热应激。此外，热应激期和非热应激期奶牛的产奶量存在显著差异，表明当热应激达到一定程度时，不同小气候地区奶牛产奶量会受到显著影响。热应激不仅会降低产奶量，还会影响牛奶含量和体细胞数（周旭等，2017），如一项针对15012头奶牛产奶量的分析显示，当温湿度指数值高于72时，每增加1单位，牛奶中的脂肪和蛋白质含量分别减少0.012 kg和0.009 kg（Ravagnolo等，2000）。另一项关于地中海牛奶成分的研究表明，从春季到夏季，当平均温湿度指数从68增加到78时，牛奶中的蛋白质和脂肪含量分别从2.96%和3.58%下降到2.88%和3.24%，采食量和产奶量分别下降了9.6%和21%（Bohmanova等，2007）。

3.3 热应激对卵泡发育和发情的影响 热应激会影响奶牛组织器官的功能，阻碍某些蛋白质和激素的合成，进而影响与生殖器官相关的蛋白质和激素的合成，导致生育能力下降。首先，热应激对奶牛卵泡发育有直接影响，其中Wolfenson等（1995）研究表明，在第一次卵泡发育中，高温应激组的奶牛优势卵泡数量比低温组提前下降，热应激组大卵泡数直径显著高于冷应激组，热应激组在第一次卵泡发育时大卵泡数增加53%。此外，在第二次卵泡发育中，冷应激组的中小卵泡数量高于热应激组，而中等卵泡数量明显低于第一次卵泡发育。

除了影响卵泡发育，热应激还影响发情。Cartmill等（2001）对非泌乳日本黑牛的研究表明，夏季发情周期明显长于冬季，夏季步行活动明显低于冬季，但不同季节间的发情时间差异无统计学意义。此外，当温湿度指数超过72时，发情和受孕率下降，表明热应激通过降低繁殖效率增加了饲养成本。

3.4 热应激对妊娠的影响 热应激对奶牛妊娠也有严重影响。Lozano等（2005）对7个奶牛养殖场20606头奶牛的妊娠率进行统计分析发现，温湿度指数＜72时妊娠率为39.4%，72＜温湿度指数＜73.9时，妊娠率为38.5%，74＜温湿度指数＜75.9时，妊娠率为36.9%，76＜温湿度指数＜77.9时，妊娠率为32.5%，温湿度指数＞78时，妊娠率为31.6%。上述数据说明当温湿度指数大于72.0时，奶牛的妊娠率呈依赖性下降，每增加单位的温湿度指数，妊娠率下降1.03%。相关研究报道指出，热应激对牛输卵管发育和卵母细胞质量有负面影响（Kobayashi等，2013）。因此，人工授精后妊娠率的下降可能是由于热应激导致卵母细胞质量和输卵管功能下降。

4 结论

环境温度和湿度的升高影响奶牛体温和采食量，进而影响牛奶生产和繁殖。虽然本综述整合了环境温度和湿度来评估热应激，但迄今为止的研究仍有许多不足之处。首先，温湿度指数监测的精度不够。许多研究只使用季节平均数，其中只监测了几个工作日。此外，在监测工作日时只使用几个时间点（如上午、中午和晚上）。因此，监测结果是间歇性的，没有记录温湿度指数的昼夜变化，不能及时、准确地反映奶牛热应激状态。其次，并不是所有的地区和养殖场都能根据温度变化来确定热应激状态。第三，热应激是特定奶牛对其热环境的生理反应，不仅受温湿度的影响，而且在品种、个体、环境和管理实践之间也存在差异。因此，仅使用温湿度指数来推断热应激是不够的。对环境指标和生理参数的综合评价可以更准确地反映热应激程度。目前，机电传感技术在迅速发展，奶牛体温和活动的自动监测设备也逐渐完善。因此，在未来这些技术将在奶牛热应激科学评估中发挥重要作用，结合温湿度指数、体温和其他指标，使奶牛管理更加精细化甚至个性化，从而更能有效预测热应激。