花椒病虫害生物防治的研究综述

吉 波，张耀华，银 航，张云霞，孙小媛，段春娟，薛 婷

(1.韩城市食品检验检测中心,陕西 韩城 715400;2.韩城市花椒产业发展中心,陕西 韩城 715400；3.韩城市花椒研究所，陕西 韩城 715400)

作为陕西、四川等地重要的经济林树种之一，花椒(Zanthoxylumbungeanum)从西周时代就走进了人们的农林生产生活，目前在全国多个省区都有栽培，而且面积有逐年扩大之势[1]。然而，随着栽培面积的扩大，在自然选择的压力下，花椒树的病虫害种类已经达到190余种[2]，防治难度也逐年加大。当下，许多群众使用毒性较高的毒死蜱等化学农药防治害虫，导致花椒产品的“3R”问题(抗性Resistance，再猖獗Resurgence，残毒Residual)[3]日渐突出。高农残不仅直接影响了花椒的品质和可持续发展，造成害虫愈发猖獗、土地破坏严重；而且直接限制了花椒产品及其加工品的出口创汇。由此可见，寻找、开发合适的综合防治方法，尤其是绿色、低农残的生物防治方法，对于提升花椒的品质迫在眉睫。

就目前的研究来看，花椒病虫害的分布并不是单一均匀的，而是与地理区域和环境条件密切相关。例如，陕西韩城的病害以煤污病、流胶病等为主，虫害以棉蚜、窄吉丁等为主[4～6]；甘肃花椒的病害以锈病、根腐病、黑胫病等为主，虫害以虎天牛、桑白蚧、蚜虫等为主[7～11]；四川花椒则多见膏药病、根腐病、锈病等病害，以及花椒波瘿蚊、虎天牛、蚧壳虫等虫害[12～16]。不仅如此，环境因子对花椒病虫害的发生也有很大的影响。干旱天气、较少的光照可以明显地促进很多病虫害的发生；而高海拔可以阻断很多病虫害的传播；高温高湿容易爆发干腐病、花椒波瘿蚊等，而高温干燥容易促进叶螨繁殖[2, 17]。由此可见，除了采用合理的防治措施以外，因地制宜地选择或调整环境条件也是十分重要的。

在此基础上，选择合适的生物防治方法，达到部分取代甚至完全取代化学农药，是实现绿色、有机花椒生产的重要方法。就目前研究来看[3]，生物防治大体包括用寄生者、捕食者、病原菌及病毒、植物抗性等方法防治害虫，以及采用昆虫激素、诱导昆虫不育等方法干扰昆虫繁殖，或者采用植物、真菌源的有毒天然产物防治昆虫等方法。本文拟对目前研究中提出的花椒害虫生物防治的方法做一综述，并对应用前景进行展望。

1 花椒病害的生物防治

花椒的病害大多是由真菌引起，还有一部分是由原生动物、线虫等引起。就发病机理来看，大部分病害是真菌直接诱发(原发性病害)，也有少部分属于虫害感染以后的继发性病害，如棉蚜受害椒发生的煤污病、窄吉丁受害椒发生的流胶病等。

1.1 花椒根腐病

花椒根腐病在四川、甘肃等省区多见，是危害花椒根部的主要病害之一，主要危害成年椒，导致其根部腐烂并发出恶臭，最终危害地上部分而导致花椒死亡[18]。

朱天辉等[19]、李智敏等[20]鉴定根腐病病原菌为茄形镰刀菌(腐皮镰孢菌)[Fusarium solani(Mart.)Sacc]，该菌的侵染导致花椒根皮与木质部分离而木质部呈黑色；该菌在相对湿度90%以下不能生长，60℃下加热10 min可以致死该菌。针对该病菌，郭志斌等[21]提出淡紫拟青霉(Paecilomyces lilacinus)可以拮抗茄形镰刀菌，并且初步判断起拮抗作用的是淡紫拟青霉的代谢产物。

1.2 花椒锈病

花椒锈病是危害花椒叶片的主要病害之一，不仅在花椒(Z.bungeanum)上多见，在藤椒(Z.armatum)等树种上也多见。感染锈病后，叶片背面出现黄色的孢子堆，严重者引起叶片脱落、二次萌芽，严重影响树势和来年产量[22～23]。

魏景超等鉴定花椒锈病病原菌为花椒鞘锈菌(ColeosporiumzanthoxyliDiet. et Syd.)[24]，郑磊等[25]鉴定藤椒锈病的病原菌也是花椒鞘锈菌。岳晓丽[26]指出，米椒、野生枸椒等气孔小、栅栏组织厚、角质层厚的花椒品种对于花椒鞘锈菌有一定的天然抗性。杨望飞等[27]找到了鞘锈菌的生防菌鞘柄锈柱隔孢(RamulariacoleosporiiSacc.)，并指出该菌生物防治的机理是“重寄生”，即鞘柄锈柱隔孢寄生在鞘锈菌的夏孢子堆上，抑制该孢子堆的释放和萌发从而达到防治目的；不过重寄生导致其起作用的时间明显滞后于锈病发生的时间。

1.3 花椒落叶病

花椒落叶病又称黑斑病，主要危害花椒叶部，最先在正面出现黑色斑点，而后在背面出现分生孢子盘，最后导致落叶、二次萌芽等，严重危害树势，影响次年产量[28-29]。

陆燕君等[30]鉴定花椒落叶病的病原菌是花椒盘二孢(MorssoninazanthoxylaY.J.Lu et G.L.Li sp. nov.)，该菌在100%相对湿度下才能萌芽，最适pH 4.5～5.0，最适温度20℃[31]。李彪等[32]研究发现，柚子皮柠檬苦素可以很好地抑制花椒盘二孢，5 mg·mL-1时抑菌率超过85%，10 mg·mL-1时抑菌率达到100%。

1.4 花椒黑胫病

花椒黑胫病亦称疫霉病、流胶病(流胶病的概念比黑胫病更宽泛，干腐病等亦称流胶病，单纯由于吉丁虫蛀干引起的亦成为流胶病)，在甘肃尤为常见，主要危害花椒的茎干[33]。感染黑胫病的植株基部发黑、凹陷，继而有黑褐色胶汁流出，最终在2个月以内导致全株的死亡[34]。

雷家瑶等[35]认为病原体包括鞭毛菌亚门疫霉属(Phytophthorade Bary)、半知菌亚门镰孢霉属(Fusarium LK. ex Fr.)等；何苏琴等[36]鉴定病原菌为柑桔褐腐疫霉[Phytophthoracitrophphthora(R et E. Smith) Leon]；王洁菲[38]认为陕西黑胫病为苎麻疫霉(Phytophthoraboehmeriae)、甘肃的是多寄主疫霉(Phytophthoramultivora)。针对该类病原菌的生物防治研究不少。沈平等[37]用枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)防止黑胫病效果十分显著，10%的1 000亿芽孢·g-1可湿性粉剂溶液可以达到85%以上的防效。王洁菲[38]找到了一株疫霉病的拮抗菌，经初步鉴定判断为链霉菌(Streptomycessp.)。

1.5 花椒枯穗病

花椒枯穗病是在北方新发现的一种病害，主要危害穗部和叶片，导致穗部干枯，故称“枯穗病”；有时也会引起果皮干枯，严重制约产品品质[39]。

刘峰等[40]鉴定花椒枯穗病的病原为链格孢[Alternariaalternata(Fries) Keissler]。李建嫄等[41]筛选出能够拮抗链格孢的生防菌，经鉴定属于多粘类芽孢杆菌(Paenibacilluspolymyxa)，菌株编号Z-X-225。赵赛等[42]研究发现该菌具有蛋白酶、纤维素酶水解活性，能够钝化病原菌生长和侵入植株；并且其发酵产物的无菌溶液也有抑制花椒枯穗病的能力。

1.6 花椒根结线虫病

花椒根结线虫病在四川等地多见，染病树木植株矮小、叶片失绿；根部形成多个根结，剖开可以看到白色的线虫雌虫；其危害在四川等地多见，阻碍花椒正常生长发育，严重者引起死苗[43]。

之前有文献认为花椒根结线虫病的致病原是南方根结线虫[Meloidogyneincognita(Kofoid & White) Chitwood]，王曦茁等鉴定为北方根结线虫(Meloidogynehapla)[44]。虽然目前没有见到针对花椒根结线虫病生物防治的报道，但是有不少研究开展了针对北方根结线虫的生物防治。回虹燕[45-46]等从花生根瘤内筛选了对北方根结线虫拮抗毒性大的菌株Sneb1766(属于山羊豆根瘤菌Rhizobiumgalegae)、Sneb1777(属于嗜根寡氧单胞菌Stenotrophomonasrhizophila)、Sneb1872(属于孟氏假单胞菌Pseudomonasmandelii)。孙华等[47]分离了对北方根结线虫有毒性的大豆根际促生菌Sneb207，确认该菌属于巨大芽孢杆菌(Bacillusmegaterium)。刘霆等[48]发现，绿色木霉(Trichodermaviride)发酵原液对北方根结线虫卵粒、二龄幼虫均有超过95%的致死率，可作为新型杀线虫剂。

2 花椒虫害的生物防治

花椒的虫害大多是由昆虫纲的动物引起，少部分由蜱螨纲的动物引起。由于花椒本身就含有驱虫性的物质，如γ-山椒素等，古代常用于米类的防虫；因此，侵害花椒的虫害相对地比其他作物上的害虫更难防治。

2.1 花椒虎天牛

花椒虎天牛(ClytusvaliandusFairmaire)是鞘翅目、天牛科的昆虫，俗名钻心虫，主要危害我国四川境内的花椒[49]。花椒虎天牛是一种蛀干害虫，主要危害5 a以上的椒树，尤其是10 a的椒树；它们往往绕干食用韧皮部一圈，造成树木死亡。[50]

通过对韩城市场及农户的调研发现，花椒虎天牛基本采用的防治手段是使用高效农药灭多威等农药，由于该药物在花椒内本身会有残留，加上农户的使用不规范，导致花椒中会出现农药残留超标的情况。相比较之下，生物防治具有低成本、无残留等多种优越性。

目前研究证明，川硬皮肿腿蜂(SclerodermasichuanensisXiao)是花椒虎天牛的天敌；该生物由周祖基、曾垂慧等在四川泸县发现，由萧刚柔命名[51]。周祖基等研究表明，7月份野外放蜂较为合适，连续3 a放蜂可以使得椒树死亡率减少80%以上[52]；陆学均等也有类似结论[49]。胡霞等[53,54]指出人工大量使用黄粉虫繁育川硬皮肿腿蜂会出现退化现象，而用其原生寄主双条杉天牛可以实现复壮。何莉等[55]研究指出，低温(8℃)培育的川硬皮肿腿蜂寄生率和防治效果都有显著提高。

2.2 花椒凤蝶

花椒凤蝶，即柑橘凤蝶(PapilioxuthusLinnaeus)是鳞翅目、凤蝶科、凤蝶属昆虫，主要危害我国甘肃等地的花椒[56]。花椒凤蝶幼虫危害花椒嫩枝、嫩叶，食用叶片造成大面积缺刻；在人工饲养条件下一年发生3代，一个世代约为35 d[56]。

樊瑛等[57]发现北京市面粉五厂的“424”菌剂对花椒凤蝶有较好的生物防治效果，并指出花椒凤蝶的天敌有寄生卵的跳小蜂(Ooencyrtusspp.)和寄生蛹的风蝶金小蜂(PteromaluspuparumLinn.)等。陈洪财等[58]用花椒凤蝶核型多角体病毒防治了肥城县的花椒凤蝶幼虫，取得了80%以上的防治率。王永军等[59]指出，青虫菌、苏云金杆菌对于花椒凤蝶幼虫有较好的防治效果。

2.3 花椒波瘿蚊

花椒波瘿蚊(AsphondyliazathoxyliBu et Zheng)是双翅目、瘿蚊科的昆虫，又名椒干肿瘤，主要危害我国甘肃境内的花椒，由乔旭等发现[60]。花椒波瘿蚊危害花椒的当年新枝，蛀干形成虫瘿，还会引发流胶病等继发病害[61]。

在花椒枝条受害后，嫩枝因受刺激引起组织增生，形成柱状虫瘿。随虫龄的增大，被害部位即出现密集的小颗瘤状突起。虫瘿可长达42 cm，有虫数可达55～335头之多，受害树干不仅生长受阻，后期枯干，而且常导致树势衰老而死亡。目前的防治方法有：①剪去虫害枝条，集中烧毁，连续修建两三年；②喷雾灭多威农药。

王洪建[62]通过田间调查和采集找到了瘿蚊扁股小蜂等27种天敌。乔旭等[63]研究发现花椒波瘿蚊的野外寄生优势种是广肩小蜂(Eurytoma sp.)，它们寄生在波瘿蚊的虫瘿内，广肩小蜂吃光波瘿蚊幼虫后化蛹，可以有效控制花椒波瘿蚊种群数量。

2.4 花椒窄吉丁

花椒窄吉丁(AgriluszanthoxylumiLi)是首次发现于我国山东的蛀干害虫，属于鞘翅目、吉丁科昆虫，严重危害陕西、山东等地的花椒[64]。花椒窄吉丁幼虫围绕树干形成层取食一圈，造成树木枯死；同时还会继发流胶病的病害[65]。被危害的椒园往往大面积受害，而且难以根除。

该虫专害花椒，一年生一代，多以高龄幼虫蛀入木质部3～10 mm深处越冬，少数以幼龄潜入韧皮部过冬。第二年春花椒萌芽，便在皮下继续取食危害。4月下旬幼虫蛀入木质部化蛹，6月下旬成虫羽化出洞，7月上旬卵开始孵化，8-10月幼虫开始取食，即危害高峰期。

据调研情况来看，目前一般防治花椒窄吉丁的方式一般有以下两种：①锤击杀灭幼虫。幼虫期，在树皮活动，虫越小离树皮外表越浅，而且幼虫表皮薄，一击即破。所以用小锤击打流胶部位，可直接杀死皮下幼虫。该方法因不使用农药，不会产生农药残留，缺点是费时费力。②喷洒辛硫磷、灭多威等农药。该方法由于用到有机磷农药及高毒农药，易产生较严重的农药残留。

张伟等[66]研究发现花椒窄吉丁的主要天敌有花椒吉丁啮小蜂、1种寄生蝇和白僵菌。花椒吉丁啮小蜂(TetrastichuszanthoxylumiiYang)属于膜翅目、姬小蜂科、啮小蜂属，日间活动成“M”形，而且花椒陈旧部位对于花椒吉丁啮小蜂有较明显吸引力，能够有效引导吉丁啮小蜂寄生花椒窄吉丁[67]。

2.5 花椒蚜虫

花椒蚜虫主要是棉蚜(AphisgossypiiGlover)，有报道还有认为有苹果瘤蚜(MyzusmalisutusMatsumura)[68]。棉蚜属于同翅目、蚜科昆虫，常群集在寄主植物(如花椒)刺吸汁液，主要危害花椒的嫩枝、嫩叶，不仅严重制约花椒生长和影响果实质量，还因为其大量的排泄物继发煤污病等病害[69]，是陕西、河南等境内危害最严重的虫害之一。

经过调研发现，目前针对花椒棉蚜的常规防治是采用毒死蜱、吡虫啉及氧乐果等农药进行药物防治。棉蚜基本没有抗药性喷完药之后，短时间内效果是不错的，但由于繁殖迅速，一茬过后又接一茬，一年可繁殖20～30次，喷完药不久后又需要再一次用药，导致花椒中这两种农药残留很容易残留。而且由于需要时常用药，耗费农民物力财力。而生物防治具有省时省力无残留等优点，因此生物防治显得尤为重要。

曲爱军等[70]发现异色瓢虫(HarmoniaaxyridisPallas)可以捕食蚜虫，但是具有选择性，紫藤蚜与寄主释放的气味可以排斥异色瓢虫。最近我们的研究发现，白僵菌在田间防治棉蚜有较好的效果，可以达到90%的防治率；并且与保幼激素联用可以提高防治效果[73]。

2.6 花椒蚧壳虫

蚧壳虫是同翅目、蚧总科昆虫的统称。花椒蚧壳虫是一大类寄生在花椒嫩枝和叶片上的害虫，影响植株正常生长，并且其分泌物还会继发煤污病等病害。蚧壳虫在我国甘肃、陕西等省区可以见到。

蚧壳虫虫体小，繁殖快，一年繁殖2～7代，虫体被厚厚的蜡质层所包裹，防治非常困难。该虫害被列为“五小害虫”之首。蚧壳虫生长周期可分为三个阶段，卵、若虫、成虫。经过调查研究发现，针对蚧壳虫卵，一般防治方法是采用“清园”类农药如石硫合剂等；若虫期采用乙酰甲胺磷；到了成虫期，虫体被蜡质包裹，覆盖虫体形成一层保护壳，一般药物难以渗透。常规防治是通过人工方式(塑料硬刷)进行捣毁后喷施农药，该方法费事费力，还有就是采用高渗透农药如乐斯本，高渗透农药在渗透虫体的同时，也会渗透入花椒内部，容易引起农残超标。

其中花椒绿绵蚧，即柑橘绿绵蚧(ChloropulvinariaaurantiaCockerell)主要分布在我国甘肃等省，其天敌包括异色瓢虫、红点唇瓢虫、跳小蜂、白僵菌等[71]。花椒绵粉蚧(PhenacoccusazaleaeKuwana)主要分布在我国山西、陕西等省，赵世林等[72]筛选了其天敌蒙古光瓢虫、龟纹瓢虫、跳小蜂、金小蜂等。

3 展望

近年来随着花椒在市场上价格的逐年走高，花椒越来越成为脱贫攻坚的主要助力军，在祖国大地广为栽植。但随着群众大量使用化学农药，使得各类昆虫、真菌的抗药性随着人工选择的进化而逐年上升，使得防治愈发困难；同时，大量化学农药使用带来的高农残也严重限制了花椒品质的提升。而生物防治就是有效控制病虫害，进一步提升花椒质量的有效途径

3.1 新型植物源天然产物的遴选

从古代开始，就有大量的天然有毒植物被用于病虫害防治，例如苦楝子、苦参、藜芦等。近年来，不少这类植物的有效成分被提取出来作为植物源农药，如苦参碱、藜芦碱等等。因此，对花椒主要病虫害进行这些植物提取物的试验，可以筛选出有效的植物源农药。

3.2 天敌的选育和人工繁殖

就现有研究来看，很多病虫害的天敌已经找到，并且它们很多在田间试验取得了很好的效果，如川硬皮肿腿蜂、淡紫拟青霉等。未来可以田间寻找新的天敌，或者进一步研究已发现天敌的人工培育，以达到大面积推广的目的。

3.3 寄生性真菌的筛选

不少真菌对于花椒的病虫害具有广谱性抑制作用，如我们研究的白僵菌对于棉蚜等多种病虫害具有良好的田间试验效果。对于其他广谱杀虫杀菌类的真菌，如绿僵菌、苏云金杆菌等，可以进行实验室和田间试验，确定它们对于花椒病虫害的效果，从中可以筛选出有效且具有推广价值的真菌。