山西南部旱地区试小麦产量构成因素变异分析

芦艳珍，马 乐，杨三维

（1.山西农业大学山西有机旱作农业研究院，山西太原030031；2.石家庄市藁城区农业科学研究所，河北石家庄050011；3.山西农业大学农业经济管理学院，山西太原030006）

小麦是仅次于水稻、玉米的重要粮食作物之一，占粮食年总产量的20%以上[1]，随着经济社会的发展、人口与市场需求的不断增加，对小麦质和量的需求也在增长。如何在有限的耕地上，挖掘小麦的生产潜力、提高单产和品质，是当前农业科研的重要任务。小麦产量性状不仅受基因控制而且受环境因素等的影响，成因也较为复杂。小麦的单产决定于单位面积的穗数、穗粒数和千粒质量三因素，但在不同的产量水平下，各构成因素对籽粒产量的贡献不同，三因素之间存在着一定的制约关系[2-3]，只有三因素协调发展，才能获得高产。因此，研究产量构成三因素效应，对提高小麦单产水平具有重要的意义。

目前，关于小麦产量构成因素对产量的影响已有大量的研究。任文斌等[4]以山西南部水地区试小麦品种为材料进行研究，结果发现，穗粒数是影响小麦产量的主要因素；在山东省小麦高肥组区试结果显示，穗数和千粒质量与产量呈极显著正相关[5]；在河南省小麦水地区试研究认为，产量构成因素与产量的相关程度大小为穗粒数＞公顷穗数＞千粒质量[6]；杨程等[7]研究认为，产量三因素对小麦产量的贡献大小为公顷穗数＞穗粒数＞千粒质量；王志芬等[8]研究认为，不同类型品种存在差异，大穗型品种应靠增加千粒质量提高产量，而多穗型品种则主要通过增加穗粒数来增加产量。由于自然生态环境、试验材料和方法的不同，其结果也存在差异。小麦主要分布在干旱和半干旱地区，明确其产量与产量构成因素之间的关系，是提高小麦育种水平以及快速育成耐旱、高产新品种的前提。

山西省地处典型的干旱和半干旱区，旱地小麦占全省小麦播种面积的60%以上[9]，生产主要依靠天然降水，历来以旱作闻名全国，山西省农业科学院育成的晋麦33、长6878和晋麦47号等一批优良品种多年来一直是国家旱地小麦区试的对照品种，为国家粮食安全作出了突出的贡献。如晋麦47号小麦品种，从20世纪90年代至今，一直是黄淮北片旱地区试、山西南部旱地和陕西渭北旱地区试的对照品种[10]。晋南是山西小麦的主产区，提高该区域旱地小麦产量，是保障国家粮食安全的重要途径。因此，开展山西南部旱地小麦区试品系产量性状相关要素研究、明确其机制，有利于科学制定育种目标、把握育种方向，育成与本区环境相适应的旱作品种，制定相匹配的栽培措施，实现小麦产业的可持续发展，服务国家粮食安全战略。

本研究以近年来山西省南部小麦旱地区试品系为研究对象，分析小麦产量及产量构成因素之间的相关关系，旨在探讨提高单产的遗传生理机制，为山西旱地小麦育种方向的创新与实践提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本研究以2016—2019年山西省南部旱地小麦区试的30份材料为研究对象，探讨小麦产量及产量构成因素之间的相互关系。参试品系信息如表1所示。

表1 参试品种信息

1.2 试验方法

试验在山西省运城风陵渡云丰种业的区试基地进行，地势平坦，前茬作物一致，肥力均匀，各项管理措施一致。采用随机区组排列，3次重复，小区面积12 m2，播种密度300万株/hm2，对照为晋麦47号；整个生育期依靠自然降水，无灌溉，各月降水量如图1所示，2016—2019年生育期的年均降雨量为288.27 mm。成熟前调查成株高、穗长、穗数，随机取100穗测定穗粒数，脱粒后测定千粒质量和产量。

1.3 数据统计分析

采用Excel和SPSS 24.0软件对数据进行相关、回归和通径分析。

2 结果与分析

2.1 旱地小麦产量构成要素变异分析

由表2可知，2016—2019年山西南部旱地区试小麦产量性状变异丰富，各性状的变异系数均大于9.3%，以基本苗和千粒质量变异最小，产量的变异最大，说明产量受遗传和环境双重因素的影响较大；产量变幅为2 749.5～5 083.5 kg/hm2，平均产量为3 856.67 kg/hm2，可见，山西南部旱地的小麦产量较低，需加大力度提高产量；产量构成三因素中穗数均值为441.3万穗/hm2，变异范围为270.1万～618.0万穗/hm2，穗粒数均值为26.62粒，变异范围为19.2～32.9粒，千粒质量均值为39.13 g，变异范围为33.8～50.3 g。其中，穗数的变异系数最大，其次为穗粒数，千粒质量最小，说明育种单位注重对单位面积穗数多样性的选择。

表2 小麦产量构成因素变异分析

2.2 产量构成因素与产量间的相关性分析

由于产量构成因素之间相互影响，为了解山西南部旱地小麦区试品种产量性状的变化特点，对产量构成因素与产量间的相关性进行分析，结果显示（表3），穗长、穗粒数和株高均呈极显著正相关；株高是植株生物量的一项表征，与穗粒数和产量显著正相关，可见，保证一定的生物量是保持小麦产量的基础。产量构成因素中，单位面积穗数与千粒质量和产量均呈极显著正相关，以千粒质量与产量的相关系数最大，为0.688，穗粒数与产量未达显著相关。可见，山西南部旱地区试产量的增加主要是通过增加穗数和千粒质量来实现的。而偏相关分析发现，三要素均与产量显著相关，以穗数和千粒质量的相关性较高，穗粒数与穗数偏相关呈显著负相关，说明二者之间相互制约。表明在育种过程中，如果只单纯地提高某一性状，会降低其他性状，从而影响最终产量的提高。因此，在品种选育过程中，只有充分考虑性状间的相互制约关系、兼顾产量三因素的同步提高，才能选育出高产优良品种。

表3 产量及其构成因素间的相关性分析

2.3 产量构成因素对产量的回归分析

以产量（Y）为因变量，株高（X1）、穗长（X2）、基本苗（X3）、穗数（X4）、穗粒数（X5）和千粒质量（X6）性状为自变量，进行逐步回归，建立了产量在2 749.5～5 083.5 kg/hm2范围内的回归方程为Y＝-4 293.61＋84.23X4＋52.03X5+109.56X6，表明穗数、穗粒数和千粒质量是影响产量的主要因素。对回归方程进行显著性检验发现，R2为0.82，偏回归系数小于0.01，可见，产量三要素与产量间存在显著线性回归关系。此外，在其他变量不变时，穗数每增减15万穗/hm2，产量增减84.23 kg/hm2，穗粒数每增减1粒，产量增减52.03 kg/hm2，千粒质量每增减1 g，产量增减109.56 kg/hm2。

2.4 产量构成因素对产量的通径分析

表4 产量构成因素对产量的通径系数

在相关分析和回归分析的基础上进行通径分析，可以更清楚地了解各性状对产量的直接和间接影响程度。通径系数分析表明（表4），穗数、穗粒数和千粒质量对产量的直接通径系数均为正值，表明各因素对产量都有直接的正效应。在产量构成三因素中，穗数和千粒质量对产量的直接效应都较大，依次为穗数（0.608）、千粒质量（0.522），穗粒数（0.276）相对较小；但千粒质量通过穗数和穗粒数对产量的间接效应、穗粒数通过穗数对产量的间接效应均为负效应，间接效应抵消了一部分直接效应，综合效应相对较小。因此，在晋南冬小麦新品种选育中要想进一步提高单产水平，必须在合理的群体结构基础上，适当增加穗粒数和千粒质量。

2.5 降水量对产量性状的影响

小麦生长发育除受本身的生物学特征决定外，还受气候因子等环境因素的影响。不同年份参试品系存在差异，因小麦生育期间年际间降水变率较大，致使产量性状变异丰富。选取对照品种晋麦47号分析3 a间小麦生育期降水量对产量性状的影响，结果发现，产量与降水量呈正相关，以2017—2018年小麦生育期内降水量最大，晋麦47号的产量最高，且显著高于其余2 a的产量，可见，年总降水量显著影响小麦产量（图2）。产量三要素中，千粒质量和穗数表现出年降水量最高值最大，2016—2017年与2018—2019年的千粒质量间差异不显著；穗粒数以2016—2017年最多，2017—2018年和2018—2019年差异不显著（图3）。可见，产量构成三要素与年总降水量不是简单的正相关关系，可能与各个生育时期的降水分布及其他因素有关。

3 结论与讨论

作物育种是适应气候变化自然和人工长期选择的结果。对参试小麦种质材料进行产量性状变异分析，有助于了解本地区小麦育种的方向。本研究对山西南部旱地区试小麦产量性状变异分析发现，参试品种的产量变异丰富，受遗传和环境影响较大；产量三要素中，以穗数变异系数最大，穗粒数次之，千粒质量变异最小，这与赵倩等[5]的研究结果一致，可能与穗数受环境条件的影响较大有关[11]。小麦高产需通过高产栽培管理，采取合理的肥水管理以提高分蘖成穗率，但产量构成因素在不同生态环境下的作用不一，且山西省旱地小麦主要靠自然降雨，因此，旱地小麦单产的提高应注重产量构成要素的协调发展。

本研究还发现，山西南部旱地区试小麦品种的株高与产量呈显著正相关，表明旱地小麦保持一定生物量是确保高产的前提。穗数和千粒质量与产量关系最密切，穗粒数与产量相关性不显著，说明近年来山西省南部旱地小麦品种产量潜力的提高主要归因于穗数和千粒质量；通径分析三要素对产量都有直接的正效应，表现为穗数＞千粒质量＞穗粒数；而穗数通过穗粒数对产量的间接通经系数为负值，说明穗数和穗粒数间存在抑制效应，但综合作用为正值，说明产量三要素相互影响、相互制约。综上可知，有效穗数较多的品系在区试中容易高产，保证一定的有效穗数也是旱地小麦高产的关键。山西南部旱地区试小麦的有效穗数和高千粒质量对产量的直接效应较大，穗粒数对产量的影响较小。今后育种中应在保持一定有效穗数和高千粒质量的基础上，要注重小麦穗粒数的提高。小麦高产是穗数、穗粒数和粒质量共同协调的结果，且随着小麦新品种的应用，产量不断提高，受群体质量和遗传因素的影响，极大地提高穗数和粒质量受到限制，进一步提升产量应依赖于穗粒数的增加[4，12-14]。

小麦生长发育除受本身的生物学特性决定外，还受气候因子、土壤因子和农艺措施等影响。小麦生长发育良好以及产量高低等与水分因子具有十分密切的关系。本研究发现，小麦产量与降水量呈正相关，但产量三要素与年降水总量的相关性存在差异[15]，可能是与产量三要素各形成时期的降雨量有关；赵吉平等[16]和徐为根等[17]研究指出，水分能否满足小麦生育期的需求，不仅取决于总降水量，还要看降水在不同生育阶段的分配。因此，只有对生育时期和降水规律进行深入了解，才能清楚小麦各生育时期的缺水情况，探明降水与产量性状之间的关系。目前，小麦旱地育种主要集中在抗旱性和高产2个方面[18-20]，山西南部气候干旱，降水量较少，因此，在提高抗旱能力和品种水分利用效率的基础上，保持一定量的穗数是获得稳产的前提，高而稳定的千粒质量是获得高产的关键因素，穗粒数的增加是育种工作者的努力方向。