不同气候条件下不同生育期干旱胁迫对冬小麦耗水量和水分利用效率的影响

刘 佳，袁宏伟，杨继伟

(1.安徽省水利部淮河水利委员会水利科学研究院，合肥 233088；2.水利水资源安徽省重点实验室，合肥 233088)

0 引 言

安徽省淮北平原区为位于安徽省淮河以北的全部省境区域，冬小麦是该地区主要粮食作物之一。淮北平原区夏秋多雨，春季少雨，尤其在冬小麦拔节孕穗、抽穗开花等需水关键时期普遍降雨较少，干旱缺水已成为影响小麦安全生产的主要因素[1]。鉴于淮北平原地区气温逐渐升高和农业灌溉水资源日趋短缺的严峻形势[2,3]，探讨不同气候条件下冬小麦干旱胁迫对株高、耗水规律、产量和水分利用效率的影响，对节约水资源和提升冬小麦产量具有重要的现实意义。

冬小麦生长发育及产量主要受水分和温度的影响[4,5]，越干旱地区外部供水作用越显著[6]。作物在不同生育期对水分亏缺的响应不同，特定生育期的合理水分亏欠不仅能减少作物的无效耗水量，还可能增加产量，从而实现提高水分利用效率和节水稳产的目的[7,8]。冬小麦的产量与温度有显著相关，高温是冬小麦减产的主要因素之一[9]，日平均温度的增加对冬小麦产量存在一定程度的负效应，已有研究表明冬小麦产量与全生育期日均最高温呈显著负相关[10]。然而，针对该问题已有的研究主要集中在温度或者水分单一变化对冬小麦产量的影响，并且大部分仅关注小麦全生育期气候变化对其生长和产量的影响，对于单个生育期气候变化对小麦产量的影响尚未有深入研究。为此，本文于2017年和2018年开展冬小麦盆栽受旱胁迫试验，探讨不同生育期气候变化和不同程度水分胁迫对冬小麦生长发育和产量影响，研究成果可为小麦生产调控、产量预测、降低小麦旱灾风险和优化灌溉制度提供技术支撑。

1 试验与方法

1.1 试验区概况

试验于2016年10月-2018年5月在安徽省水利部淮河水利委员会水利科学研究院下属新马桥农水综合试验站进行，该站位于淮北平原中南部，海拔19.8 m(E117°22′，N33°09′，)属半干旱半湿润季风气候区，多年平均降雨量917.00 mm，蒸发量916.00 mm，冬小麦生长季降雨量约占全年总雨量的30%～40%，地下水埋深在1.00～3.00 m范围内变动，多年平均气温15.00 ℃。试验区土壤为砂姜黑土，其表层0～40 cm土壤中砂粒占3.37%、粉粒占70.65%、黏粒占25.98%，土壤容重1.45 g/cm3，田间持水量40.60%(体积含水率)，凋萎点含水量13.41%(体积含水率)，该土质保水性能差，易干旱。2017年和2018年冬小麦不同生育期的气象数据见表1。

表1 2017年和2018年气象资料Tab.1 Meteorological data for 2017 and 2018

1.2 试验设计

试验以盆栽种植小麦为对象开展研究，小麦品种为“烟农19”，盆栽塑料桶上口直径28 cm，桶高27 cm，下底直径20 cm，盆栽土壤来自于试验站玉米收获后0～20 cm土层，经晒干过筛去除杂草与石块后填装，每盆干土重16 kg。两年各生育期截止时间如表4所示。

以土壤水分含量为控制因子，在小麦分蘖期、拔节孕穗期、抽穗开花期和灌浆成熟期分别设置轻旱和重旱2种受旱胁迫水平以及全生育期不旱对照方案(CK)，共9个土壤水分处理方案。CK、轻旱、重旱对应的土壤水分占田间持水率的重量百分比下限分别为75%、55%、35%，上限为95%，每个处理5次重复。盆栽置于防雨棚中，全生育期管理方式和农艺措施完全按照大田相同方式，具体试验方案见表2。

大田小麦蒸发蒸腾量计算公式采用FAO(联合国粮农组织)推荐的作物计算公式[11]

ETC=KCET0

(1)

式中：ETC为作物蒸发蒸腾量，mm；KC为作物系数；ET0为参考作物蒸发蒸腾量，mm。

用标准FAO Penman-Monteith公式计算ET0[12]：

(2)

式中：Rn为净辐射，MJ/(m2·d)；Δ为温度与饱和水汽压关系

表2 试验设计方案Tab.2 Experimental design scheme

曲线在T处的切线斜率，kPa/℃；G为土壤热通量，MJ/m2·d；T为平均气温，℃；U2为2 m高处的平均风速，m/s；es为饱和水汽压，kPa；ea为实际水汽压，kPa；γ为干湿表常数，kPa/℃。

KC是根据安徽省小麦需水量等值线图研究成果与FAO推荐的84种作物的作物系数和修正公式及安徽省水利科学研究院新马桥农水综合试验站近年的灌溉试验资料确定。

1.3 试验方法

(1)盆栽小麦浇水由每日17时用电子秤称盆栽小麦的重量(型号YP30KN，精度为1 g)得到，当重量低于表2中不同生育期对应的土壤含水率下限时，根据计算得出灌水量，于第2天8时准时灌水，使用量杯精准量测，使其精确达到土壤含水率上限。本试验通过每日称重来计算盆栽小麦蒸发蒸腾量，试验中当天初始土壤含水率以前一天傍晚称取盆栽质量时的土壤含水率加上当天灌水量计算得到，当天傍晚称取盆栽质量时土壤含水率作为当天末尾含水率，计算方法如公式(3)所示：

表3 安徽省水利科学研究院新马桥农水综合试验站小麦KC值Tab.3 Wheat KC value of xinmaqiao agricultural water comprehensive test station of Anhui Academy of water resources

表4 2017和2018年盆栽小麦各生育阶段起止日期及大田ETCTab.4 Start and end dates of different growth stages and field etc of potted wheat in 2017 and 2018

ETc,i=10γH(Wi-1-Wi)+M+P+K-C

(3)

式中：ETc,i为第i天小麦实际蒸发蒸腾量，mm；Wi-1为盆栽第i-1天的土壤含水率；Wi为盆栽第i天的土壤含水率；γ为土壤干容重，g/cm3；H为土壤厚度，cm；M为盆栽第i天灌水量，mm；P为时段内的降水量，mm；K为时段内的地下水补给量，mm；C为时段内的排水量，mm；本试验中P、K、C均为0。

(2)作物生长发育过程观测：生育期调查，根据茎和叶生长状况以及生育期特点判断生育期划分时间。

(3)在每个生育期结束时，每桶随机选取20株测量株高然后取平均值，然后总体取平均值。

(4)作物产量及产量构成因子测定：测量小麦的穗长、有效穗数、无效穗数、千粒重以及每盆最终晒干后的产量。

(5)水分利用效率(WUE)(g/mm)=单个盆栽小麦产量/该盆栽全生育期总耗水量。

2 结果与分析

2.1 不同生育期受旱对冬小麦株高的影响

各生育期株高是衡量冬小麦生长状况的重要指标之一，可反应冬小麦营养生长和生殖生长的协调程度。2017和2018年冬小麦不同处理株高如表5所示。由表5可知，小麦受旱当期株高均低于对照组，后期覆水后株高依然均比对照组低。重旱对株高的抑制作用明显大于轻旱，轻旱与对照组株高相差不明显，低于10%。 分蘖受旱当期2017年轻旱、重旱与CK组株高差为3.2 cm、15.6 cm，小麦收割时最终株高差为9.4 cm、13.2 cm，2018年轻旱、重旱与CK组株高差为1 cm、12.6 cm，最终收割是差值为4.3 cm、5.4 cm，表明分蘖期重旱影响较大，轻旱对株高影响不明显；该时期日耗水量小且以土面蒸发为主，分蘖期受旱对根部生长影响较小，但会造成植株矮小，后期覆水株高增速加快，产生不同程度的补偿效应，生育期结束时株高有不同程度的恢复。拔节孕穗期是影响株高生长最重要的生育期，以2017年为例，拔节孕穗期受轻旱和重旱株高比CK组偏低4.1%、29.9%，最终株高比CK组偏低7.2%、20.9%；2018年拔节孕穗期受轻旱和重旱结束后，株高比CK组偏低3.4%、37%，最终株高比CK组偏低7.2%、30.9%，主要原因在于土壤水分较少会影响茎基部节的生长，从而导致小麦高度降低，有研究表明严重水分亏缺下，植物组织生长会出现明显矮化现象[13]。拔节孕穗期重旱胁迫对小麦株高的影响还有延后效应，其影响可以一直持续到收获时。抽穗开花期和灌浆成熟期受旱株高与CK组有一定的差距，但由于拔节孕穗期结束小麦株高已基本成型，抽穗开花和灌浆成熟期株高只是缓慢增长，因此其差距较小，受旱对株高影响甚微。

表5 2017年和2018年小麦不同生育期受旱胁迫下的株高情况 cm

2.2 不同生育期受旱对冬小麦耗水量的影响

2017年和2018年冬小麦不同生育期受旱胁迫下的耗水量如图1(a)所示。由图1(a)可知，小麦各生育期在受旱胁迫增强下耗水量呈逐渐减少趋势，拔节孕穗期减少幅度最大，2018年轻旱和重旱处理比CK组分别节水31.6%、65.3%，节水效果最明显，其次是分蘖期，灌浆成熟期减少幅度最小，节水效果相对较少。2017年全生育期耗水量大于2018年，以CK组为例，2017年冬小麦全生育期耗水量比2018年多21.8%。两年相同受旱处理的小麦耗水量相差也较大，2017年拔节孕穗期CK、轻旱、重旱耗水量比2018年高4.77%、20.77%、26.39%；2017年抽穗开花期期CK、轻旱、重旱耗水量比2018年高20.2%、25.86%、30.08%。这与两年气候差异有很大关系。

注： 同一年份同一生育期中不同字母表示P<0.05水平差异显著。图1 2017年和2018年小麦受旱试验的耗水量及日耗水强度 Fig.1 Water consumption and daily water consumption intensity of wheat drought experiment in 2017 and 2018

冬小麦不同处理下日耗水强度如图1(b)所示。由图可知，两年相同处理下日耗水强度差距明显，2017年分蘖期、拔节孕穗期、抽穗开花期和灌浆成熟期轻旱日耗水量比2018年高24.74%、11.97%、22.15%、37.89%。各生育期不同程度受旱导致日耗水量差距较大，以抽穗开花期为例，2017年抽穗开花期CK组日耗水强度比轻旱、重旱日耗水强度分别高出14.11%、48.48%；2018年抽穗开花期CK组日耗水强度比轻旱、重旱日耗水强度分别高出20.2%、54.85%。

两年耗水量和日耗水强度差距较大，2017年各生育期耗水量和日耗水强度均比2018年高，这与2017年分蘖期、抽穗开花期、灌浆成熟期平均气温较高，日照时数较多有关，气温升高和日照时间增加均会增加作物ETc。

2.3 不同生育期受旱对冬小麦产量的影响

2017年和2018年冬小麦9个处理的各生育期耗水量和产量如表6所示。由表6可知，每个生育期受旱不仅会影响单个生育期，对后期生育期也会产生连续影响。2017年冬小麦分蘖期重旱(T2处理)导致耗水量比CK组减少60.4%，后期还造成拔节孕穗期期耗水量比CK组减少17.9%，抽穗开花期和灌浆成熟期耗水量与CK组相差不大；拔节孕穗期重旱(T4处理)导致耗水量减少55.1%，后期还造成抽穗开花期耗水量比CK组减少17.9%，灌浆成熟期耗水量与CK组在同一水平；抽穗开花期重旱导致耗水量减少48.5%，后期还造成灌浆成熟期耗水量比CK组减少34.1%。

两年产量分别是分蘖期轻旱(T1处理)和CK最大，拔节孕穗期重旱(T4处理)最小。2017年各处理产量在75.16～124.32 g之间，2018年产量在19.96～103.19 g之间，2017年产量总体要比2018年产量偏大。2017年分蘖期产量轻旱比CK组高3.8%，说明受旱不仅只能使作物减产，还有可能增产，分蘖期轻旱会促进根部的生长，这是作物的自适应过程，后期正常供水后，短时间甚至超过正常水平，补偿在缺水时候的损失。2018年分蘖期不同受旱水平减产率1.1%～2.9%；拔节孕穗期不同受旱水平减产率36.4%～80.7%；抽穗开花期不同受旱水平减产率9.3%～42.6%；灌浆成熟期不同受旱水平减产率13%～13.1%。小麦分蘖期受旱对产量影响较小，这一时期小麦植株较小，气温较低、日照较弱、这时期小麦耗水量少且以蒸发为主，受旱会轻微抑制小麦生长，不会出现死苗现象，后期覆水又能正常生长；拔节孕穗期是水分最敏感的时期，是小麦株高和营养生长的关键生育期，这时期小麦生长较快，同时气温相对较高，蒸发蒸腾较大，这时期要保证灌水，受旱会大幅度减产甚至绝收。抽穗开花期是小麦生长发育最旺盛的阶段，这时期是小麦生殖生长和营养生长的重要时间，此时气温较高，作物蒸腾强度大，需要大量的水分供小麦正常生长，这阶段要保证充足的水分供应来维持小麦正常生长；灌浆成熟期冬小麦植株不在生长，作物蒸腾变小，这时期气温较高，日照时间长，蒸发是小麦耗水的主要方式。

表6 2017年和2018年小麦受旱试验各生育期、全生育期耗水量及产量Tab.6 Water consumption and yield of wheat in different growth stages and whole growth period in 2017 and 2018

两年的气候差异是造成耗水量和产量区别较大的原因，2017年拔节孕穗期轻旱和重旱产量分别下降1.5%，37.2% ；2018年拔节孕穗期轻旱和重旱(T3和T4处理)产量分别下降36.4%，80.7%，2018年拔节孕穗期受旱比2017年拔节孕穗期受旱产量下降显著，两年的ETC相差不大，2018年日最高气温平均值和日照时间均大于2017年，相关研究表明，高温不仅会对光合器官造成损坏，降低光合速率，对产量也会产生不利的影响[14,15]。作物的生长发育过程是一个细胞不断分裂和扩张生长从而使其组织器官和植株体体积不断增长的过程，拔节孕穗期是需水关键期，缺水会导致叶片增长缓慢，植株矮小，水分过度缺失加上气温较高日照时间长，会导致叶片枯黄甚至部分植株死亡，从而导致减产甚至绝收。

2.4 不同生育期受旱对冬小麦水分利用效率的影响

水分利用效率是农田灌溉的重要指标，两年小麦不同处理的WUE如图2所示。由图2可知，2017年和2018年WUE分别是分蘖期重旱和轻旱最高，拔节孕穗期重旱最低。2017年分蘖期轻旱和重旱WUE分别比对照组高9.5%、10.9%；2018年分蘖期轻旱和重旱WUE分别比对照组高12.4%、8.9%。两年分蘖期轻旱和重旱水分利用效率均比对照组高，说明分蘖期适当受旱不仅会减少用水量，而且对产量也影响较小，是一种比较经济的灌溉模式。

注：同一年份中不同字母表示P<0.05水平差异显著。图2 2017年和2018年冬小麦不同生育期受旱胁迫下的水分利用效率Fig.2 Water use efficiency of Winter Wheat under drought stress at different growth stages in 2017 and 2018

两年拔节孕穗期受旱胁迫WUE差距较大，2017年拔节孕穗期轻旱(T3处理)WUE比对照组高3.4%，2018年相同处理WUE比对照组低21.3%，两年相同处理WUE差距明显，现有研究对受旱胁迫对WUE的提高有积极作用尚存有争议[15]，2017年和2018年拔节孕穗期重旱(T4处理)WUE比CK组分别减少17.4%、68.3%，拔节孕穗期重旱耗水较少，小麦因严重缺水导致麦苗生长缓慢、枯黄叶片数量增加、植株高度降低、叶面积指数减小，干旱持续时间较长则会导致部分幼茎及早衰亡，从而小麦减产严重，因此导致WUE较低。抽穗开花期不同受旱处理两年WUE区别不大，轻旱与CK组在同一水平，这是由于抽穗开花期轻旱会节约少量用水，但是也会因为缺水造成轻微减产；2017年和2018年抽穗开花期重旱(T6处理)WUE分别比CK组低14.9%、20.2%，抽穗开花期是冬小麦对水分反应最为敏感时期，此时幼穗分化进入四分体期，水分胁迫的生理生化试验研究表明此时发生水分胁迫，会引起一部分花粉不育和胚珠不孕，使不育小花比例增加，穗粒数较少，减产较明显[13,17,18]。灌浆成熟期受旱处理WUE均与CK组相差甚微，灌浆成熟期叶片开始衰老变黄凋落，作物蒸腾强度逐渐减小，2017年灌浆成熟期日照时间较长，造成蒸发较大，重旱直接影响到籽粒的增重；2018年灌浆成熟期日照时间短，阴雨天较多，造成蒸发蒸腾少，土壤含水率下降缓慢，轻旱和重旱处理原有的土壤含水率已基本够籽粒的生长，因此造成减产较少。

3 结 论

(1)各生育期受旱胁迫对小麦株高的影响不同，以2018年为例，分蘖期、拔节孕穗期、抽穗开花期和灌浆成熟期轻旱处理株高相比CK分别减少3.6%、3.4%、1.3%、0.9%，最终轻旱处理株高相比CK分别减少5.2%、7.2%、2.1%、0.9%，重旱处理株高分别减少43.1%、37%、7.8%、2.7%，最终重旱处理株高分别减少6.6%、30.9%、8.4%、2.7%，说明各生育期轻旱对株高的影响较小，而分蘖期、拔节孕穗期重旱对株高影响较大，后期覆水分蘖期重旱还能长到正常水平，拔节孕穗期覆水株高增加较少；抽穗开花期和灌浆成熟期重旱对株高影响较小，主要是拔节孕穗期株高已基本长成，这两个生育期株高只是缓慢增长，因此，为保证小麦的株高正常生长拔节孕穗期应尽量避免受到重旱。

(2)各生育期受旱胁迫不仅使该生育期耗水量减少，全生育期耗水量也会偏低，受重旱比轻旱节水更明显，以2018年冬小麦为例，与CK相比，冬小麦分蘖期、拔节孕穗期、抽穗开花期和灌浆成熟期轻旱处理耗水量分别减少15.1%、31.6%、20.2%、20.5%，重旱处理耗水量分别减少62.3%、65.3%、54.9%、22.9%。各生育期轻旱、重旱和CK处理下分蘖期日耗水强度最小，抽穗开花期日耗水强度最大。

(3)两年相同处理下产量区别较大，说明气候也会对产量产生影响，小麦受旱时温度较高、日照时间长会加重小麦的减产。

(4)各生育期不同受旱水平对WUE的影响区别较大，分蘖期和灌浆成熟期受重旱和轻旱影响均较小，在实际种植中，可尽量使分蘖期和灌浆成熟期适量受旱来达到节水稳产效果。拔节孕穗期和抽穗开花期重旱处理会大幅度减少水分利用效率，因此，在实际生产中尽量让拔节孕穗期和抽穗开花期不受重旱胁迫。