日粮纤维对猪生长性能、营养代谢及肠道生理的影响

沈文娟 ，王朝风 ，吴国芳 ＊，王 磊 ，韩启春 ，薛星星 ，许发芳

（1.青海大学青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016；2.青海省互助县畜牧兽医站，青海 海东 810599；3.青海省八眉猪原种育繁场，青海 海东 810599）

日粮纤维（Dietary Fiber, DF），作为人体健康的“第七营养素”，是重要的营养成分，具有广泛的价值前景[1]。在过去，DF被人们当作一种抗营养因子，认为DF不能被动物体所消化，且无营养价值，甚至在一定程度上还会降低饲料利用率。一般来说，猪（单胃动物）体内消化酶无法降解纤维，摄入过多高纤维日粮可能对能量代谢和营养吸收产生负面影响。然而，随着学术界研究深入，现如今日粮纤维已经在猪饲料中得到了广泛应用，从业者们发现饲料中可溶性纤维在调节肠道菌群、调节饱腹感及短期和长期的采食量的机制中有重要意义，人们对日粮纤维作用的认知更加科学全面。传统的猪饲料包括大量谷物(如玉米和小麦)和蛋白质（如豆粕），为猪只提供所需的能量和营养。然而，传统饲料的成本较高，使得养殖者不得不寻找低成本的替代品，以降低饲料成本。日粮纤维作为一种经济实惠的饲料资源，不仅对猪只的健康起一定的作用，且大大降低了养殖成本。在猪只饲养过程中，其作为日粮组成成分进行添加时，在生产中起重要作用[2-3]。在实际生产方面，日粮纤维的科学合理利用，在提高猪只生产性能和肠道健康方面有重要作用。综上所述，文章结合以往研究，探讨日粮纤维在猪生产中的应用，以进一步扩展我们对日粮纤维的认知，提高猪只对日粮纤维的利用率。

1 日粮纤维定义及概述

日粮纤维是存在于植物细胞壁中的一种结构性碳水化合物，其角质成分含量越高，越不易被消化。DF最早被定义为“所有不能被人类消化酶所消化的复杂的混合物”，但是这个定义存在一定局限性[4-5]。随后，日粮纤维的概念被定义为指果胶、纤维素、木质素等碳水化合物和非碳水化合物的混合物，不被哺乳动物内源酶消化，但能被猪大肠细菌菌群发酵的复杂物质[3,6-7]。在此概念基础上建立的分析方法一直沿用，但“纤维”成分仍值得讨论，由于植物细胞壁组成成分和代谢作用复杂多变，其成分和化学本质并不能准确地进行定义[8]。卢德勋(1998)建议DF的定义应该包括三个方面：1）日粮纤维应指日粮内一种具有特殊营养作用的复合成分，而不是一种化学组成相当一致的饲料或日粮成分；2）日粮纤维组成应包括结构性和非结构性成分两部分；3）日粮纤维的分析方法应以全面反映日粮纤维定义的生理和化学两层含义为原则，并具有操作简便、易行、重复性强的特点。近年来，人们对日粮纤维的定义一直存在争议，食品法典委员会对日粮纤维进行最终定义，是指具有10个或更多单体单元的、不被小肠内的内源性酶水解的碳水化合物聚合物[9]。

植物细胞壁主要成分为纤维素、半纤维素和木质素。动物通过将其消化分解成单糖进行吸收利用。日粮纤维具有持水性、可发酵性和黏性等特性，猪作为单胃动物自身不能分解纤维，其对DF的利用实质上是利用发达的肠道后端（盲肠、结肠）的微生物对日粮纤维进行发酵，对其产生的代谢产物加以吸收利用，如短链脂肪酸（SCFA）、氨基酸等。其中SCFA为粗纤维营养价值的重要评价指标，有利于益生菌的生长[4]。DF在猪肠道中发挥着重要作用，首先，可以减少食糜通过肠道的时间，防止有害物质破坏肠黏膜细胞；其次，日粮纤维在肠道发酵所产生的代谢物丁酸是肠道黏膜肠道生长因子，可被结肠细胞所利用，维持肠道健康。DF发酵后会降低蛋白质的发酵程度，在一定程度上减少有害物质的产生[10]。然而植物越成熟，纤维越不易被消化，限制了动物利用日粮纤维的效率。近年来日粮纤维的利用受到业界广泛关注，日粮纤维不仅影响饲料利用率，其成分也与很多疾病有密切关系。科学研究发现日粮纤维与肠道微生物菌群结构密切相关，对猪肠道健康起重要作用。

2 日粮纤维对猪生长性能的影响

饲料中存在纤维可能会改变胃肠道功能，降低能量和蛋白质的营养消化率，这一特性有利于猪肠道健康，但也会降低饲料转化率。一般来说，猪摄入过多的高纤维日粮会影响其生长性能。然而，近年来的研究结果却与此相反。Anguita M和Laitat M[9,11-12]的研究证明，在给猪只饲喂纤维时，猪只通常处于生长期时生长速度下降，而出栏期的生长速度并不受影响；He[10]等研究证明，高纤维饲料对猪的性能及消化率无影响；Wu F[13]等研究报道，生长期和育肥期时高水平纤维对生长性能均没有不利影响。而关于饲喂高纤维日粮导致猪只日增重下降的报道，也许和日粮中纤维来源有关，或者与日粮纤维在体内的各种化学反应有关。

日粮纤维在猪只消化道内只能被大肠内的微生物群发酵，产生挥发性脂肪酸。在进行饲喂时，降低饲粮的可利用能值。但是研究发现，猪饲粮中不同纤维水平对其产生不同的作用效果。Loisel等人试验证明，饲喂高水平的甜菜渣，虽然降低生长育肥猪生产性能，但同时降低了猪肉中的脂肪含量。试验证明，当饲喂15%～20%的粗纤维日粮时，不会影响生长育肥猪的生产性能，并可在一定程度上提高育肥猪的瘦肉率[14-15]。有研究通过对营养水平的实测发现，纤维在饲料中的添加方式也会造成日粮营养成分组成的差异，在生长育肥猪的饲料中添加高纤维日粮时，应逐步加大添加量，以给猪只一定的适应时间。在育肥后期，能量摄入不再限制猪的生长，使用作物副产物等原料配制的低能饲料比较适合。在育肥后期，将这些副产物作为饲料原料进行饲喂，往往伴随着猪只脂肪沉积减少，胴体瘦肉率提高[16-17]，提高生长育肥猪的养殖效益。据报道，猪采食纤维饲料后，由于产生饱腹感，会使肠道充盈而降低猪只采食量。对于生长育肥猪来说，采食量不会持续降低，在一定范围内，当饲料中纤维水平增加时，猪所能吸收能量水平降低，为满足能量及营养需求，自身的生理调控机制产生调节反应，能够提高其采食量。通常情况下猪自由采食量受到日粮中能量浓度的影响，而饲喂纤维会稀释日粮中的能量含量。因此，猪只的采食量通常与日粮中能量含量的高低有关，可以利用调整饲料能量浓度和营养浓度来弥补维持猪只生长所需能量[18]。猪可以利用一定量的日粮纤维，但由于加工方式及纤维来源不同，其利用率受到一定影响，最佳用量也不尽一致。此外，不同纤维来源及纤维日粮的适口性也是影响猪只采食量的重要因素，生长育肥猪饲粮中纤维原料的最佳比例尚未定论，需进一步研究。科学有效利用纤维，对促进可持续发展养猪业具有重要意义。

3 日粮纤维对猪营养代谢的影响

据报道，摄入高日粮纤维会导致猪肠黏膜的不动水层厚度增加，从而对猪只盲肠乃至整个消化道对营养物质的吸收利用都有负面影响[16]。在Morel 等研究报道中，大白、长白杂交公猪饲喂不同中性洗涤纤维（NDF）水平的饲粮，低日粮纤维组的表观消化能和表观可消化有机物都极显著高于高日粮纤维组[19]。但是并非所有饲喂纤维的猪都有此现象，当生长阶段饲喂一定水平的纤维日粮后，育肥阶段时就对粗纤维有较好的适应性，从而对营养物质消化率的影响较小。研究表明，日粮纤维对蛋白质消化率的影响主要取决于其化学组成。日粮纤维本身消化率较低，在一定程度上会影响蛋白质、脂质以及矿物质等营养物质的吸收。纤维的抗营养作用与其黏性密切相关，由于可溶性纤维增加了食糜的黏度，使养分停留在消化道的时间发生改变，影响了猪只对营养物质的吸收，这可能取决于天然饲料纤维中存在的干扰元素[20]。

3.1 日粮纤维对蛋白质代谢的影响

研究表明，猪摄入高纤维饲粮会导致蛋白水解酶活性降低，使内源性肠道氨基酸等营养物质损失的增加，从而降低回肠和全肠道蛋白质营养物质消化率。一些研究指出，猪只为适应日粮纤维的摄入，会增加消化酶和肠液的分泌。有研究报道，含有40%粗纤维的饲粮可以增加生长猪胰液和酶的分泌[21]；猪采食大量日粮纤维会导致富含氨基酸的黏蛋白和上皮细胞脱落增加[22-23]；赵瑶等[24]研究中，猪饲喂小麦麸后，能量和干物质（DM）消化率明显下降，豌豆纤维组猪能量和粗蛋白（CP）消化率降低。因此，日粮纤维的过多摄入会导致回肠对氨基酸和氮的消化率降低，因此在猪饲粮中添加日粮纤维的水平不宜过高。

3.2 日粮纤维对脂质代谢的影响

研究表明，日粮纤维对猪只脂质代谢的影响是通过发酵底物丙酸来实现的，丙酸是肝脏葡萄糖异生的底物，它的合成会影响肝脏胆固醇的产生[20,25]。有研究报道高纤维日粮可增加食糜通过消化道的速率，减少脂质分解时间，从而降低猪只对脂质消化率。

3.2.1 日粮纤维类型对脂质代谢的影响

日粮纤维类型对猪只脂质代谢率具有影响。例如，可溶性纤维会增加食糜黏度，防止底物-酶相互作用从而降低脂质消化吸收；不溶性纤维降低食糜通过消化道的时间，从而增加脂质排泄[20]。有报道称，饲粮中添加一定的纤维，对脂质消化率并无影响[26]。但是也有相反的报道，在赵瑶等试验中发现添加一定量的纤维，能够提高猪只对脂肪利用率。有学者认为，饲粮中的纤维源可提高猪只回肠和整个消化道的脂肪利用率，这与日粮纤维提高脂肪酶的分泌并能提高其活性有关[24,27]。因日粮纤维来源丰富，对猪只脂质营养吸收利用率的具体影响需要更多的研究来确定。

3.2.2 日粮纤维水平对脂质代谢的影响

猪饲粮中纤维日粮水平对猪只的脂质代谢有重要性作用。饲粮中提高纤维含量能刺激猪只消化道黏膜，从而有利于饲料中营养成分的消化吸收。但由于其吸水性，日粮纤维水平过高会使猪只消化能力减弱。戎婧[28]发现，对育肥淮猪饲喂不同水平的日粮纤维，其粗脂肪消化率显著降低，这与Goff等报道相同[29]。推测原因可能是因为高水平日粮纤维使食糜对肠黏膜的机械伤害增强，从而使得消化道内源物质损失较多，降低猪只的脂肪消化率。

3.3 日粮纤维对矿物质代谢的影响

猪饲粮中添加日粮纤维，通过影响阳离子利用率，可以维持矿物质元素及一些微量元素的平衡。但由于纤维种类及日粮组成不同，这种功能对不同猪只的效果存在一定差异。但是过高的纤维会降低猪对矿物质的吸收利用，原因在于纤维中有较多植酸，植酸与矿物质结合形成不溶性植酸盐，从而影响猪只对矿物质的吸收[30]。在蔺海朝等[31]的试验中，随着日粮中纤维素水平的提高，日粮中的矿物质消化率显著降低，这与关于日粮纤维的研究中得出的普遍结论相符合。

4 日粮纤维对猪肠道健康的影响

传统观点认为，日粮纤维是抗营养因子，会降低营养物质在猪只肠道中的吸收利用。近年来学者研究发现，日粮纤维对猪只营养物质在肠道中的吸收利用既有消极作用，也有积极作用。猪只饲粮中添加日粮纤维可促进其肠道的生长发育，维持肠道中微生物区系结构稳定，保持平衡微生态，对肠道健康有重要意义。

4.1 日粮纤维对肠道生理的影响

日粮纤维对猪只肠道的消化生理有较大影响。有研究发现纤维在促进猪只肠道发育及抑制有害气体产生等方面发挥着重要作用。猪饲粮中的部分纤维在肠道中可被发酵降解生成挥发性脂肪酸，其中丁酸为结肠上皮细胞生长提供能量、改善上皮细胞的完整性及增强防御系统功能[4,32]。其代谢产物也可促进小肠绒毛的生长和发育，能直接或间接参与机体能量代谢、免疫调节等生理活动，影响猪只生长。当猪摄入适量的日粮纤维后，可以调节胃肠道蠕动，保证肠道正常功能。日粮纤维对消化道生理的影响因纤维来源、适宜水平及动物本身而不尽一致，需进一步深入研究。

4.2 日粮纤维对肠道微生物区系的影响

猪肠道微生物在猪生长发育过程中不断定植，形成一个稳定的微生态平衡体系，维持猪机体健康和正常的生理活动。由于动物遗传因素、生长阶段、肠道环境和日粮组成等因素的影响，猪肠道（尤指结肠）中微生物组成数量庞大且复杂。大量研究报道，日粮纤维可提高动物肠道中有益菌的菌群丰度[33]，且有益菌占绝对优势，并能调节肠道pH，猪肠道中的酸性环境对大肠杆菌、沙门氏菌等有害菌群的生长有抑制作用，有效减少毒性代谢产物形成，维持猪只肠道健康。人们可以通过调节饲粮的纤维含量对肠道微生物菌群进行调控，例如可以通过增加可溶性纤维对肠道健康进行调节。研究表明，日粮中添加一定量的纤维可被肠道微生物发酵降解，为细菌代谢提供能量，有利于维持微生物区系的平衡[34]。猪肠道菌群多样性不仅与纤维种类有关，也与其添加量有密切关系，添加不同比例的纤维量对肠道菌群结构和多样性有显著差异[20,35]。王鹏[36]的研究发现，育肥猪肠道微生物以厚壁菌门为主，可达菌群总丰度的61.73%～86.51%，在日粮中添加发酵玉米秸秆后，菌群多样性提高，盲肠内链球菌属等相对含量升高，分解纤维类物质菌属如瘤胃球菌属等，菌群数量随着纤维添加量升高而增加。通过添加不同比例及来源的日粮纤维可以调整猪只肠道微生物区系结构，进而对猪肠道健康起到重要作用。

由于不同的动物品种、生活地区及消化特点的不同，对粗纤维消化能力不同，所以不同品种、不同生活地区和不同生长阶段的猪只适宜的日粮纤维水平也不同。例如猪发达的盲肠对饲粮纤维的利用有较好的效果，不可溶性纤维在肠道中的利用率较低。日粮纤维虽然能够提供一定的能量，但过多的粗纤维会影响猪对其他营养成分的消化吸收，降低生产性能。因此需要根据猪只的生长阶段及营养需求进行一定比例日粮纤维的添加，保持一定饲喂度，控制纤维水平，以促进动物生长发育、节约成本，使经济效益最大化为根本目的。

5 小结

综上所述，日粮纤维在养猪产业中发挥着极其重要的作用。猪只对日粮纤维有很强的代谢适应性，而日粮纤维能够维持猪只正常的生长性能，平衡营养代谢，能够改善猪只肠道环境，维持肠道健康。尤其在育肥猪的饲喂中，因纤维价格低、产量丰富等优点，很大程度上可缓解猪场饲料资源匮乏的压力，有益于畜牧业可持续发展。因此，我们可根据猪只本身的生理消化特点，结合日粮纤维性质，明确日粮纤维对胃肠道微生物区系影响的机理，针对性采取措施，减轻纤维的不利影响，以获得最大经济效益。