中链脂肪酸对动物肠道健康的调控作用研究进展
2020-12-17何海文张枫琳杨晓华朱晓彤江青艳王松波
何海文,张枫琳,宋 敏,杨晓华,朱晓彤,江青艳,王松波
(华南农业大学动物科学学院,广东省动物营养调控重点实验室,广东广州 510642)
动物肠道不仅是消化吸收的主要器官,也是动物与环境之间最大的屏障。因此,动物肠道健康对于提高营养物质消化吸收效率和生产性能、维持正常肠道屏障功能和机体健康均具有重要意义。动物肠道健康受到诸多因素的影响,其中营养在调控肠道健康中起着重要作用。中链脂肪酸作为一种生产中常用的脂肪酸,在动物肠道健康调控中也发挥着重要作用。因此,本文对中链脂肪酸的概念、理化特征及其对肠道消化吸收功能、肠道屏障功能和肠道菌群的调控作用进行了综述,以期为中链脂肪酸在动物生产中的应用提供更多的参考依据。
1 中链脂肪酸的概念、理化特征以及代谢特点
1.1 中链脂肪酸的概念 中链脂肪酸(MCFAs)是具有6~12个碳原子的脂肪酸,包括己酸(C6)、辛 酸 (C8)、癸 酸 (C10)和 月 桂 酸 (C12)。MCFAs主要存在于动物的乳脂、椰子油和棕榈仁油等当中(王钰飞等,2015)。如椰子油含有很高比例的MCFAs,其脂肪酸组成为3.4%~15%的辛酸、3.2%~15%的癸酸和41%~56%的月桂酸。MCFAs与甘油发生酯化反应可形成相应的中链甘油三酯 (MCTs),MCTs也存在于自然界的动物乳脂和植物油脂中。
1.2 中链脂肪酸的理化特征 中链脂肪酸的碳链较短、分子质量较小、熔沸点低且呈极性。中链脂肪酸是一种阴离子的表面活性剂,其能够很好的渗透到细胞中并解离释放出H+,降低pH,被渗透的细胞需要消耗能量来泵出过多的H+,因此能够起到杀菌作用(庞培等,2019)。而中链脂肪酸的酸度系数大于胃内环境的pH,中链脂肪酸偏向于未解离形态,未解离的酸能够消灭细菌 (王晶晶等,2018)。此外,中链脂肪酸具有与细菌细胞膜相似的亲水疏水值,其结构所包含的亲水基团和易溶于生物膜的疏水基团可与细胞膜相结合,使细胞膜的流动性和通透性受到破坏,从而导致细胞自溶(Valle-Gonzalez等,2018;蒋增良等,2016)。
1.3 中链脂肪酸的消化、吸收、转运、氧化 与长链脂肪酸相比,MCFAs更加容易被消化吸收。MCFAs在小肠被上皮细胞吸收之后,直接进入门静脉与血浆白蛋白结合转运至肝脏,不需要像长链脂肪酸一样通过淋巴系统进入血液后再进入各个组织。MCFAs不仅消化吸收的速度快,氧化代谢的速度也快,MCFAs在肝细胞内可以直接透过线粒体的双层膜结构到达线粒体内部,而长链脂肪酸进入线粒体则需要借助肉毒碱的转运。因此,与长链脂肪酸相比,MCFAs能够被快速氧化,可快速为机体提供能量。
2 中链脂肪酸对肠道消化吸收功能的影响
中链脂肪酸对肠道营养物质消化吸收具有重要调控作用。研究发现,断奶仔猪的基础日粮中添加MCFAs,能够提高断奶仔猪的平均日增重,降低料重比,提高饲料转化率,提高仔猪的生长性能(汪加明等,2017; 杨金堂,2015;Hanczakowska等,2010),并且饲喂添加MCFAs日粮的仔猪能够达到和饲喂抗生素仔猪一样的生长性能(Han等,2011)。在断奶仔猪的日粮中添加MCTs,断奶仔猪的平均日增重显著升高,干物质的表观消化率也显著提高(Chwen 等,2013;Hong 等,2012)。 此外,添加MCTs还能够促进断奶后2周内仔猪肠道吸收能力的恢复,改善蛋白质代谢,提高其生长性能(张昊等,2014)。 Van 等(2013)用 MCFAs替代肉鸡日粮中的部分动物油脂和大豆油发现,MCFAs可提高肉鸡的饲料效率。在中华鳖的饲料中添加一定量的月桂酸单甘油酯,可提高中华鳖的增重率、生长率和存活率(汪愈超等,2019)。以上研究表明,日粮中添加MCFAs或MCTs可提高动物肠道的消化吸收功能。
3 中链脂肪酸对动物肠道屏障功能的影响
中链脂肪酸对动物肠道的屏障功能有着积极调控作用。在断奶仔猪的饲粮中添加MCFAs可提高仔猪的绒毛高度,降低隐窝深度,提高绒毛隐窝比(Chwen 等,2013;Dierick 等,2003),并且能够降低消化道的pH和减少断奶给仔猪带来的应激反应(陈晨等,2015)。在肉鸡中,日粮中添加月桂酸单甘油酯可提高肉鸡的十二指肠、空肠和回肠的肠段长度,十二指肠的绒毛长度和隐窝深度以及空肠的绒毛长度和绒隐比(刘梦芸等,2018)。此外,在肠道损伤模型中,日粮中添加MCFAs可改善肠道屏障损伤。研究表明,断奶仔猪日粮中添加MCFAs或MCTs都能够有效地改善由脂多糖刺激产生的仔猪空肠绒毛萎缩、上皮脱落、小肠绒毛高度和绒隐比降低的现象,改善仔猪黏膜结构损伤,维护和保护肠黏膜免疫屏障功能(Keyser等,2019;刘聪聪等,2018)。 赵晓等(2017)研究显示,在脂多糖处理小鼠中,MCFAs同样能够有效地降低小鼠小肠炎症因子水平,改善肠黏膜损伤(赵晓等,2017)。体外试验结果显示,辛酸和壬酸处理猪空肠上皮细胞系IPEC-J2能够增加猪β-防御素PBD-1和PBD-2的分泌,增强猪肠道上皮屏障免疫功能(Wang等,2018)。以上研究表明,日粮中添加MCFAs或MCTs对动物肠道屏障功能具有正向调控作用。
4 中链脂肪酸对肠道菌群的影响
中链脂肪酸对肠道微生物组成具有重要调控作用。研究发现,不同中链脂肪酸的抑菌效果不尽相同,如月桂酸及月桂酸单甘油酯对革兰氏阳性菌及部分革兰氏阴性菌有较好的抑制效果 (赵存洋,2013)。在断奶仔猪日粮中添加MCFAs或者MCTs,均能够降低回肠和盲肠内容物中大肠杆菌和肠球菌的数量(周美丽等,2017),还能够降低食糜和粪便中大肠杆菌、沙门氏菌和肠球菌等有害菌落数,降低仔猪粪便中的总菌落数,可提高粪便中乳杆菌数量(Martínez-Vallespín 等,2016;杨金堂,2015;李涛等,2013; Zentek 等,2011)。 在雏鸡饲料当中添加MCFAs或者MCTs发现,雏鸡肠道中的沙门氏杆菌、厚壁菌、肠球菌和微球菌的生长均受到抑制 (Evans等,2017;Gracia 等,2016;van der Hoeven-Hangoor等,2013;Van Immerseel等,2004)。给小鼠饲喂添加MCFAs的日粮能够抑制小鼠肠道内的艰难梭菌的增殖 (Yang等,2017)。以上研究表明,日粮中添加MCFAs或MCTs可在一定程度上降低有害菌、增加有益菌数量。
5 小结
MCFAs因为其独特的理化性质,能够被动物快速吸收利用,可作为一类快速补充能量的物质,缓解新生仔猪、雏鸡等动物的能量缺乏问题。目前,在抗菌素作为动物生长促进剂的使用越来越受限制的情况下,MCFAs因其抗菌作用受到关注。MCFAs能够调节肠道微生物,抑制有害菌的生长,增强肠道屏障并且改善动物生产性能等。虽然其详细的机理还需要进一步研究,但由于MCFAs在肠道健康中的重要调控作用,使其在动物生产和饲料中的应用越来越广泛。