绣球属植物研究进展

乔 谦，王江勇，陶吉寒

（山东省果树研究所，山东泰安 271000）

0 引言

绣球属(Hydrangea)又名八仙花属，是虎耳草科(Saxifragaceae)中最大的属，该属植物统称为绣球花。绣球属植物因花序极似中国传统文化中的绣球而得名[1]，其花序硕大，色彩丰富（有白色、粉色、蓝色、紫色、绿色和混合色等），单花可持续1个月，观赏价值极高，被誉为极具发展潜力的花卉之一，国际上每3年举办一次“世界绣球大会”。绣球花目前已广泛应用于鲜切花栽培、园林造景和盆花栽培，深受人们喜爱，成为花卉市场的新宠[2-4]。

据记载绣球属植物约有73个种，中国拥有其中47个种和11 个变种，种质资源丰富多样，被誉为绣球属种质资源中心，其中大部分栽培品种的亲本原种（如大花绣球H.macrophylla、圆锥绣球H.paniculata）在国内均有分布，且栽培历史悠久，有文献记载自唐代始就已展开绣球花的栽培研究[4]。然而由于长期以来对品种培育的忽视，国内绣球的育种起步较晚且进展缓慢，有关绣球的育种专著几乎没有[4]。除部分野生资源外，国内种植的绣球花品种尤其是盆花和切花品种几乎全部从国外引进[5]，这与国内丰富的绣球属种质资源不相匹配。鉴于此，笔者从国内外种质资源、育种、栽培应用等方面对绣球属植物研究进行归纳总结，旨在为充分开发利用绣球属资源、培育优良品种提供借鉴。

1 国内外种质资源与概况

绣球属是虎耳草科中最大的属，约73 个种，原产于中国和日本，主要分布于东南亚和南北美洲，部分可延伸到热带地区[4]。根据其习性可分为具有落叶习性的温带种类和常绿习性的热带种类，其中温带种类分布于东亚地区，热带种类分布于中美和南美地区；亚洲的分布主要有中国、朝鲜、日本、尼泊尔、不丹、缅甸、菲律宾等国家，美洲的分布局限于北美洲东部和中、南美洲西部[6]。

绣球属植物在国内分布范围广，除海南、黑龙江、吉林、新疆等省份外，其余省份均有分布，主要集中在秦岭以南的华东、华中、云南、广西等地区。孔红等[7]对甘肃省绣球属资源进行调查统计共7种1变种；彭尽辉等[8]在湖南省境内调查绣球属植物共计15 种3 变种；黄林等[9]对四川省与重庆市的绣球属植物进行了调查，共计18 种4 变种，并对其进行了详尽的分类研究，可明确的划分为4个组。

绣球属植物虽为中国原种，栽培历史也可追溯到唐朝，但真正的兴起却源于英国、法国、荷兰、西班牙等欧洲国家。自1789 年Sir Joseph Banks 把绣球花从中国引入英国，迄今为止已培育出600多个品种，成为欧洲地区最受欢迎的园艺和温室植物，多成片栽植于庭院、公园、风景区营造特异景观[4]。目前，欧洲的绣球花育种与研究工作世界领先，拥有着多家育种机构，如德国的兰普·琼格弗拉、荷兰的Kolster、Horteve、Sidaco BV和门·范文公司、以色列的亚格苗圃等[2,10]。美国在绣球花育种方面也有着突出的贡献，佐治亚大学园艺学教授Michael A.Dirr和贝利苗圃合作培育出的‘无尽夏’系列(Endless Summer)已成为国内最为常见的栽培品种，其编写的《Hydrangeas for American Gardens》一书是美国第一本关于绣球花的专著；后续又有伊利诺伊大学、北卡罗莱纳州立大学等研究机构加入到绣球花的育种与研究工作中；在2014年，美国绣球花销售额超过1.2亿美元[11]，2015—2018年所育品种荣获了皇家园艺学会金奖、年度景观植物(landscape plant of the year)等多个奖项。日本有着众多的私人育种家们(Hobbist)及专业的育种公司，推出了一系列性状优良的新品种，目前，绣球花已成为日本超人气植物，火热程度不亚于樱花，部分大面积种植绣球花的寺庙又被称为“紫阳花寺”，绣球花已然成为了日本花卉盆栽销售的畅销种类[12]。现已培育出的600多个绣球属园艺品种主要归属5 个门类，即大花绣球、圆锥绣球、乔木绣球（又名光滑绣球）(H.arborescens)、栎叶绣球(H.quercifolia)和粗齿绣球（又名泽八绣球）(H.serrata)[2]。

2 育种目标

2.1 花型育种

绣球属原生种多为伞房状聚伞花序，稀圆锥状，现培育的园艺品种主要有3种花型，即平顶型(Lacecap)、圆球型(Mophead)、圆锥型(Cone-Shaped)。平顶型周围为不育花、中央为可育花，圆球型多为不育花组成，圆锥形由大不育花与小可育花形成条状花序；其中不育花的萼片是主要观赏性状，因此花型育种多通过增加不育花的数量来提升观赏价值，主要以花大色艳、重瓣性强的大花绣球及其亚种作为研究对象。Uemachi等[13-14]对平顶型大花绣球品种研究发现，不育花数量与花序轴节间长短和节点有关，并采用植原体移植侵染的方式增加了不育花的数量；Waki 等[15]研究表明，绣球花的重瓣性状和圆球型性状均由单个隐性基因控制，因此可以通过选配亲本的形式获得双亲优良特征。现培育的品种中虽已有一些重瓣性较好的品种，但数量较少，花型作为绣球属的主要观赏特性依旧需要不断探索，培育更多优良观赏花型品种。

2.2 花色育种

绣球属植物花色丰富，有红、粉、白、蓝、紫和红粉混合色等多种颜色，花色的形成主要与遗传和栽培条件2 个因素有关。其中栽培条件至关重要，绣球花极易根据环境的不同而改变花色[16]，现已探明绣球花变蓝色的机理，需要同时具备3个条件，即含有飞燕草色素苷、维持pH 4 左右、具有足够的铝元素[17]。绣球花具有一定的耐铝毒特性，可将游离态的Al3+与其根部分泌的柠檬酸以1:1的比例结合而形成一种对植物无害的Al-citrates 复合物，从而解除铝毒[18]，同时不同浓度的Al3+与绣球花体内的飞燕草素-3-葡萄糖苷形成复合物可呈现不同颜色[19]。龚仲幸等[20]通过外施Al2(SO4)3诱导了绣球花‘Mama Blue’植物体内与Al3+运输相关基因（PALT 和VALT）的表达，在花瓣中检测到Al3+和飞燕草素苷含量的增加，进而改变了花萼的颜色。此外，光也会对绣球花显色产生影响，光强促进红色物质的积累减少蓝色物质的形成[17,21]。从绣球属植物花色育种看，既要通过不断地杂交获得更多特异的颜色，又要不断探索环境对于花色显色的机理，从而通过改变外界条件进行花色调控。

2.3 抗性育种

绣球属植物喜温暖气候，耐荫性较强，具有一定耐寒性（冬季温度不低于5℃），性颇健壮，少病虫害，其种间的差异性较大，杂交难以获得成活植株，使得一些种间的优良性状不能集中到同一个体上，因此抗性育种多从现有品种中筛选得来，而抗性研究也多集中于生理性特性。国外主要研究抗寒性和抗病虫害能力，选育出的一些圆锥绣球、乔木绣球类品种具有较强的耐寒性，如‘安娜贝拉’(‘Anmabelle’)、‘无敌安娜贝拉’(‘Brivincible Anmabelle’)等，可在欧美等地区露地栽植，也可引种到中国江浙一带和华北地区栽培；Mmbaga等[22]和Mark等[23]分别对绣球花白粉病和叶斑病抗性进行了评价，筛选出部分抗性较强的品种。国内主要针对绣球花的耐热性、耐旱性以及对重金属胁迫的耐性等方面进行研究，蒋昌华和李健[24]探究了5个绣球花品种在38℃热处理条件下的生理差异；曾惠敏等[25]通过对28 个绣球花品种的叶片解剖结构分析其耐旱性的关系，并分析筛选出5 个影响植株耐旱性的主要指标；谭艳[26]通过干旱性胁迫试验，为耐干旱绣球花品种的选育提供了科学依据；王霖[27]分析了铅和NaCl胁迫对绣球花的生理影响；彭尽辉[28]比较了部分绣球属植物的耐铝特性和生理响应，为绣球属耐铝机理研究和防治提供了理论基础；陈海霞等[29]在耐铝品种中克隆得到HmVALT基因片段，定量分析表明该基因在绣球花根部的表达量高于叶部；虞秀明等[30]对9个绣球属品种的光合特性研究分析认为，不同品种对于光的适应性不同，筛选出分别适合强光、弱光照条件的品种。绣球属植物抗性育种方面还有待深入研究，相信随着分子技术与胚培养技术[31]的发展，绣球属抗性育种中出现的问题也将逐步得到解决。

3 育种方式

3.1 选择育种

选择育种是培育绣球属品种最初的育种方法，自1789年绣球花引种到欧洲就展开了特异种质的选择，将野生变种培育成符合观赏目标的园艺品种成为早期绣球属主要育种形式；北美地区的大部分绣球花品种的原始亲本多从当地的4 个原生变种中选择而来[4]。而今，选择育种依然是绣球属品种培育的重要的育种形式，绣球属植物生长发育过程中会不断出现不同程度的变型、变异，且抗性育种更多地依赖选择的方式获得特异种质。

3.2 杂交育种

杂交是培育绣球属新品种最常用、最有效的方法，除最初从原生种选育出的品种外，大部分绣球属品种均由杂交而来。绣球花杂交分为种内杂交和种间杂交，种内杂交较为容易，国外一些品种多由种内杂交而来，如常见品种‘雪球’、‘宝石’、‘珍珠’、‘和谐’等[32]，国内绣球花品种的杂交工作仍然处于起步阶段，其中辽宁省农科院花卉研究所在绣球花杂交育种方面做了一些研究，为绣球花的杂交提供了一定技术支持[5,33]。而种间杂交存在着杂交不亲和、结种率低及种子不萌发等困难，但也取得了一定的成果，如由粗齿绣球和大花绣球杂交而来的粗齿绣球‘珍贵’，日本Kudo等[34]结合组培方式获得了一些绣球属种间杂种。

3.3 分子育种

分子育种技术已逐步运用到作物、树木、花卉等育种工作中，其中分子标记辅助育种有利于快速选择亲本、加快育种进程，基因工程育种可直接改变植物性状与品质。目前，关于绣球属分子标记的研究较多，Reed 等[35]采用SSR 分子标记技术对大花绣球品种间的遗传关系进行了分析，彭尽辉[28]对湖南绣球属种植资源进行了SRAP 亲缘关系分析，彭继庆等[36]采用ISSR技术对23个绣球花品种进行了遗传多样性研究，这些研究为绣球花的分类、鉴定、亲本选配等提供了重要的依据；然而有关绣球属基因方面的研究较少，转基因育种工作还未展开，绣球属分子育种还有大量工作要做。

4 繁殖方式

4.1 有性繁殖

绣球属植物的花多为不育花，难以获得自然杂交种子，同时其种子极其微小，肉眼难以辨别，在采收与播种方面也存在着很多困难，因此生产上很少采用种子繁殖，多采用无性繁殖，种子繁殖多应用在杂交培育新品种的工作中，屈连伟[5]就绣球花的种子收获和播种关键技术进行了相关介绍，为绣球花杂交育种提供了技术支撑。

4.2 无性繁殖

绣球属植物无性繁殖最常采用的是扦插和组培。扦插在绣球属植物无性繁殖中最常用，据孙强等[37]和李梅春[38]报道绣球花扦插成活率最高可达100%.目前，绣球花组培技术也十分成熟，国内外学者在外植体的选择、激素选择、诱导分化、生根培育等方面均进行了深入的研究，已经建立了一套快速繁殖体系[39-43]。同时，也将胚培养技术运用到绣球花种间杂交育种工作中，从而提升了种间杂交成活率[44-45]。

5 栽培管理与应用形式

绣球属植物喜温暖、湿润和半阴环境，最适生长温度为18～28℃，冬季温度不低于5℃，因此，在国内长江流域多露地栽植，北方多温室栽植。绣球属植物的栽培管理种需要特别注意pH 值和肥料配比，pH 值影响铝、铁的吸收，从而影响萼片的颜色，营养元素同样会影响花萼的颜色，选择肥料时必须慎重考虑；当然光、温、水也会对绣球属植物的生长和花萼着色产生影响。目前，国内关于绣球花的栽培已有众多经验可循，戴英样和黄晓玲[46]针对广东地区绣球花的栽培和花期调控进行了详细的叙述，并探索出春节促成开花技术；沈圣齐和汪鑫[47]对绣球花的栽培和病虫害防治进行了总结，为绣球花的高效栽培提供了借鉴；陆志萍[48]探索出的促成栽培技术可使绣球花在元旦、春节期间开放。

绣球属植物主要应用于鲜切花栽培、盆花栽培和园林造景，其中园林造景中应用量大。作为重要的花灌木，在公园和风景区既可作为正常的绿化植被应用于道路两侧，也可点缀花丛，应用在花坛、花境和花台等园林配植中，对提高景观质量和景区的美观性具有重要作用。同时也可用于营造绣球花专类园，充分展示绣球花的丰富多样性，提升观赏价值。

6 问题及展望

中国是绣球属植物种质资源中心，栽培历史悠久，但发展却极为缓慢，虽然在资源调查、育种与栽培方面取得了一些进展，但相对国外成熟的育种、生产栽培体系相去甚远。国内绣球属植物研究主要问题表现在：（1）国内育种进程缓慢。绣球属园艺品种虽多，但多为国外培育，国内自主培育品种较少，目前虽然有云南昆明杨月季园艺公司和浙江虹越花卉股份有限公司等一直从事着绣球花的推广与应用，但更多的还是生产栽培，由于绣球属杂交技术复杂、成本高，周期长，使得一些企业与机构不愿从事绣球花的育种工作，导致国内绣球花品种培育进程发展缓慢。因此，如何提高企业和育种家的积极性是解决国内绣球花育种的重要问题。（2）野生资源利用不足。国内绣球属植物种质资源虽多，但真正利用的较少，园林景观中应用的多为国外培育的园艺品种，这就需要不断开发与利用国内本土绣球属资源，从中筛选培育出适宜观赏的类型。（3）北方地区应用形式不足。国内绣球属植物多在长江流域露地栽培，北方多家庭盆栽，很少应用在园林绿化中，因此引进与培育适应北方寒冷气候的园艺品种是绣球花发展的一大方向。

绣球属植物具有超高人气，已成为花卉市场的新宠，在园林景观营造中也具有较高应用前景，大力加快国内绣球花育种进程，提升生产栽培技术，开发本土绣球属资源，有利于增强中国花卉产业的国际竞争力，占据自主权。