柞蚕化性研究、利用现状与展望

陈俊山 刘佩锋 刘书禹 何 龙

(辽宁省蚕业科学研究所，辽宁凤城 118100)

柞蚕是半野生的经济昆虫，幼虫期放养在野外，所以生命活动受自然条件的制约。柞蚕在长期的系统演化过程中，为了其自身的生存、繁殖与发展，形成了与外界环境条件相适应的生物学特性。其中柞蚕自然化性就具有明显的地域性，是适应自然环境的产物。化性是柞蚕在自然条件下，1年中所发生世代数的特性。1年中只发生1个世代的特性称一化性；1年中发生2个世代的特性称二化性；1年中发生3个世代以上的特性称多化性。柞蚕因每个世代的生活周期较长，在自然条件下，只有一化和二化[1]。柞蚕化性与其生产之间有着密切的关系[2]。研究柞蚕化性遗传规律，选育化性稳定的柞蚕品种对于高效利用柞园资源、发展柞蚕生产具有重要意义[3-4]。本文简要叙述了近年来柞蚕化性的研究、利用现状和发展前景，以期为柞蚕品种选育工作提供参考。

1 柞蚕化性研究现状

1.1 柞蚕化性的地域分布

柞蚕化性有明显的分界线，即北纬35°为分界线，35°以北地区为二化性地区，35°以南地区为一化性地区，35°线附近为化性不稳定地区[5]。苏伦安[6]研究表明，在地域上，柞蚕有一个化性不稳定的活动带，从山东的泰安市(北纬36°09′)经河南的林县(北纬36°03′)，至甘肃的平凉(北纬35°25′)，即从东北偏西南走向的一条自然产生二化性柞蚕的最南界，在此线以北的山东、河北、辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古自治区等省区饲育的柞蚕为二化性，把这一区域称为二化性地区；从山东的费县(北纬35°25′)经河南的嵩县(北纬34°05′)，至甘肃的天水(北纬34°25′)，即从东北微偏西南走向的一条自然产生一化性柞蚕的最北界，此线以南的河南、江苏、浙江、安徽、贵州、四川、云南、广西壮族自治区等省区饲育的柞蚕称为一化性，将这一区域称为一化性地区。在柞蚕一化性北界限和二化性南界限之间，相距约一个纬度的区域是柞蚕的化性不稳定地带，是一化性和二化性的过度区域。在该区域内，既分布有一化性柞蚕品种，又分布二化性柞蚕品种。柞蚕化性表现的地区性，是自然条件对化性综合作用的结果。当年柞蚕种起源于胶东半岛，恰在化性分界线左右，属于化性不稳定地区，一开始就有两种不同的化性类型存在。在逐渐向北、向南的传播过程中，不同的自然条件逐渐造就了两个化性不同的群体。把两地蚕种交换放养，其化性表现则逐渐地回归到引入地的化性。但在两个化性区域内，又都有与其相反的化性表现个体。尽管比例很小，但每年都有。由此说明柞蚕的化性是遗传的，同时又受环境的影响。

1.2 影响柞蚕化性的因素及其规律

对柞蚕化性有影响的环境因素是多方面的，如光照、温度、湿度，加上养蚕地区、季节、饲料树种和蚕本身各变态期对环境条件反应敏感性的差异。这些因素综合作用最终体现在化性表现上就非常复杂而不规律。为研究柞蚕化性的遗传规律，辽宁省蚕业科学研究所姜德富等[7]就不同地区、季节、光照、温度、叶质对化性的影响做了较全面的研究与分析，其主要结果如下。

1.2.1 饲养地区、季节对柞蚕化性的影响规律

全国各柞蚕区相互引种调查品种原产地化性表现与引入地区当代化性表现情况[8]：同一品种，越往北移，一化率越低；南方一化性品种移到北方二化地区，当代一化率只有60%～70%，北方二化性品种移到南方一化地区，当代一化率就达到30%～60%，继续放养，逐渐趋于移入地的化性。

连续调查一化性和二化性柞蚕品种在不同季节饲养的化性继代表现情况：不论一化性品种、二化性品种，随着养蚕时间的推后，一化率显著提高；一化性品种随着养蚕时间变化，一化率变化较小，从春养到秋养只增加不到5%，而二化性品种从春养一化率的0.82%增加到秋养99.60%。

1.2.2 光照周期对柞蚕化性的影响规律

柞蚕化性表现的地区性，体现着诸多环境因子的综合作用。而这些环境因子对化性的影响作用并不等同。诸多学者认为光照起主导作用[9-11]。在柞蚕卵期、稚蚕期、5龄壮蚕期、蛹期进行光照处理，调查其对柞蚕化性表现的影响。试验结果表明，光照周期对柞蚕化性表现的影响是突出的，在卵、稚蚕、壮蚕和蛹期作用又是有区别的。其中，卵期、稚蚕期和蛹期长光照有利于滞育，并且光处理影响程度依次是壮蚕期>卵期>稚蚕期>蛹期。根据这个实验结果，5龄壮蚕期在长光照条件下放养，对巩固提高一化率有极佳的效果。但无论是卵期、稚蚕期，还是壮蚕期、蛹期，光照周期作用都未使柞蚕化性表现出100%的滞育或100%的不滞育。

1.2.3 饲养5龄壮蚕温度对柞蚕化性的影响规律

柞蚕春养和秋养一化率有重大区别，春、秋5龄壮蚕期环境中除了光照不同外，温度也是一个重要的因素。不同温度饲养5龄蚕，一化性表现趋势是随着温度的提高而降低，二化性品种室内30 ℃饲养和山上自然放养，一化率无明显差异，而在23 ℃和19 ℃下饲养则一化率与前二者有极显著差别，19 ℃饲养二化性品种春养一化率高达20%，一化性品种19 ℃饲养其一化率相当于早秋养，而23 ℃和30 ℃饲养其一化率略高或低于山上放养。总的影响趋势，二化性品种和一化性品种基本一致，在16～20个百分点之间。

1.2.4 饲养树种及叶质对柞蚕化性的影响规律

饲养柞蚕的主要树种有麻栎、槲柞、蒙古柞和辽东栎，不同树种叶质有很大的区别。在同一地区用不同的柞树饲养春柞蚕一化性品种四青和二化性品种青6号。4种柞树对春柞蚕的化性表现，仅有微弱的影响差别。以一化性品种四青和二化性品种青6号4眠起蚕为材料，分别用麻栎的嫩叶、适熟叶、老叶在同等条件下放养。结果显示，叶质对柞蚕化性表现有一定的影响，一化性品种用嫩叶与老叶饲养其一化率开差为8个百分点，二化性品种开差为1.5个百分点，趋势是叶子越成熟，一化率越高。

综上所述，季节对化性影响最大，二化性品种春养一化率只有0.50%左右，而秋养几乎100%滞育。一化性品种春养一化率95%左右，秋养也几乎完全滞育，这是环境条件中光照、温度等共同作用的结果。在环境条件中，光周期起主要作用，是温度作用的两倍以上，是叶质作用5倍以上。

1.3 柞蚕化性的继代表现

姜德富等[12]连续调查了一化性和二化性各4个柞蚕品种在春养和早秋养的化性继代表现。结果表明春养时，二化性品种4年4个品种平均一化率在0.70%左右，不同年份和品种间最大开差不到0.5个百分点，一化性品种4年4个品种一化率平均在90%以上，年份与品种间最大开差为10%左右。而在7月18日收蚁的早秋养，二化性品种一化率平均在70%以上，年份与品种间开差高达15%，一化性品种平均一化率在98%以上，年份与品种间最大开差不到5%。由此说明，品种的遗传化性特性起主导作用，柞蚕的化性具有相当程度的遗传稳定性。

1.4 柞蚕化性的遗传分析

上世纪90年代初，姜德富等用二化性品种882与一化性品种四青、吉黄组配2对正反交组合，通过较系统地调查其亲本、杂交种(F1、F2)和回交种(B1)的化性表现型方差，利用2种方法所估算的广义遗传力平均值为74.77%，说明柞蚕化性表现型方差中环境因素的影响占25.23%。而狭义遗传力的估算值为47.76%，为遗传方差中基因显性方差及互作方差之和，是基因的累加方差决定的，占总可遗传方差的63.88%。同时，由四青、882及882四青、四青882的亲本与F2的表型方差，推算出控制化性的主基因约有2.17对，由882、吉黄、882吉黄、吉黄882各自的表型方差，推算出控制化性的基因对数约1.23对。姜德富等[13]通过相关试验研究认为，柞蚕的化性有2对主基因控制；主基因作用一化对二化呈显性，而微效基因一化对二化却并非显性，也并非完全的累加作用。研究还发现，无论纯种或杂交种F1代一化率，雌性均高于雄性，其中F1代雌比雄平均高1.12个百分点，纯种平均高1.62个百分点；F1表现为明显的偏母遗传和杂交优势，一化性品种作母本时，比反交雌、雄平均一化率高0.84个百分点；F1一化率比亲本平均高20多个百分点。一化性的偏母遗传表明，柞蚕性染色体W所带基因和细胞质基因对化性有不同程度的影响。

2 柞蚕化性的改造利用

2.1 一化地区二化性品种选育

为了充分利用我国南方柞林资源，发挥其无霜期长，热能资源丰富的优势，通过改造化性表现的自然性，在一化地区采用短光照继代选择，选育稳定遗传的二化性品种。一化地区二化性品种的选育，可直接选用当地一化性品种、引进北方二化性品种或利用一化性品种与北方二化性品种杂交为材料，选留二化性个体进行继代、纯化。如1959年河南省南召蚕业试验场，以本省一化性品种“三九”为父本，以山东省二化性品种“胶蓝”为母本杂交选择二化性个体(即非滞育蛹)继代，在短日照条件下经7年14代连续选择，育成了二化率达98%左右的“蓝二化”和“白二化”两个新品种。

2.2 二化地区一化性实用品种的选育

为了充分利用我国北方大面积的柞林资源，针对“二化一放”制种成绩差，常常营茧后再羽化，原料茧损失重和产量低、不稳定的问题[14-15]，开展了二化地区一化性实用品种的选育工作。二化地区一化性品种选育就是要从根本上(遗传)改变柞蚕化性的自然性，育成可在早秋放养的一化率达95%的一化性品种，与二化一放有着本质的区别。为了兼顾经济性状、生命力性状与化性的协调统一，品种选育主要以当地二化性主导品种(或早秋养)滞育蛹为材料，采用长光照逆向选择技术，选留可遗传的育种材料，进而育成化性表现稳定性的品种。也有引用南方一化性品种，继代选择纯化或与当地品种杂交，以滞育蛹为材料进行二化地区一化性品种选育。巩固化性与提高生命力是一对矛盾，连续春养，一化性得到巩固和提高，但茧变小，茧层变薄(春养、气候、叶质差)，繁种成绩与生命力下降。反之，连续几代早秋或秋养，生命力得到恢复，而化性因无法选择(几乎100%滞育)而逐渐下降，超过3代再春养，一化率就可由95%下降到75%。为解决这一问题，辽宁是采用“两春一秋”，即连续两代春养巩固化性，一代早秋养恢复生命力，而吉林早秋蚕收蚁比辽宁早，加上养蚕期光照比辽宁时间长，温度偏高，可“一春一秋”。黑龙江、内蒙古，生产上全是年养一次蚕，相对光照时间更长，早秋养也可达到选择提高化性的目的，故采用两秋一春即可解决巩固化性与恢复生命力的矛盾。

早在上世纪60年代初，农业部就组织了由辽宁省采用科学研究所牵头，吉林、黑龙江、内蒙古蚕科所参加的柞蚕二化地区一化性品种选育联合攻关。截止目前化性改造育种成效明显，育有多个品种。其中黑龙江省蚕业研究所安洪章等[16]，1964年从宾县二化性品种“青黄1号”中的滞育蛹为材料，利用6、7月份自然温度，长光照进行继代选择与培育，于1972年育成在我国最北方黑龙江地区一化率达90%以上的一化性品种“龙青一号”。吉林省蚕业科学研究所宫宝山等，于1972年从辽宁引进的一化性品种“松黄”为母本，以从山东日照县蚕种场引进的“日照”为父本，在夏季长光照条件下，经15代选择培育，育成了一化率达93.78%的二化地区一化性品种“吉黄1号”。辽宁省蚕业科学研究所战青芳等[17]，1965年以青黄1号春养滞育蛹为材料，蚕期在6月份长日照下，继代选择，并先后在内蒙古、黑龙江6月、7月更长日照条件下进行选择，于1974年初步育成了一化性品种“四青”，春养一化率95%，早秋养达99%。此后，辽宁省蚕业科学研究所于2001年育成二化地区一化性新品种883、932以及杂交种早秋214[18-20]。2005年，辽宁省蚕业科学研究所，以9906为父本，以四青为母本杂交选育，经11代连续选择培育，育成了春养一化率达到85%以上，早秋养一化率达到95%以上的二化地区一化性品种辽四[21]。从883中选留较大雌雄个体，对号交留根，经11代的选择培育，育成了春养一化率达到85%以上，早秋养一化率达到95%的二化地区一化性品种辽8。

3 展 望

柞蚕二化地区一化性品种在自然无选择条件下早秋放养，一化率逐渐下降。主要原因可能是控制柞蚕化性的微效基因多而复杂，在无选择条件下随着基因型的进一步纯化，部分互作关系解除，也是柞蚕化性对自然的回归性表现。随着化性遗传研究的不断深入及分子生物学研究的进步[22]，绘制柞蚕化性基因组图成为可能，可为二化地区一化性新品种的选育提供科学依据。

现行的一化性品种在辽宁、吉林部分二化一放柞蚕产区及无霜期短的黑龙江、内蒙古具有一定生产规模，但为了进一步提高品种的实用性，扩大生产规模，稳定柞蚕产业的发展，保持我国柞蚕产业在该领域的技术优势和产品优势，只有将先进的分子遗传学技术与常规育种手段相结合，才能使柞蚕新品种选育有所创新。今后在开展柞蚕一化性强健、高产、优质新品种选育的同时，应根据市场的需要选育多元化的柞蚕一化性新品种，以提高柞蚕茧的单位经济价值。