催芽天数、GA和BR互作对秋作紫马铃薯萌芽、出苗和产量的影响

黄 涛，屈会娟，沈学善，余丽萍，王西瑶*，潘海平

(1.四川省农业科学院土壤肥料研究所，四川 成都 610066；2.四川农业大学农学院，四川 温江 611130；3.四川省农业科学院，四川 成都 610066)

【研究意义】紫色马铃薯因其块茎中富含花青素而具有许多生理保健功能[1]，适当发展紫色马铃薯，对产业升级和助农增收有积极作用。四川是中国马铃薯产业发展的优势区域[2]，春、秋、冬季均可种植[3]。但秋作马铃薯的种薯一般在高山区春作繁殖，7月中下旬收获，在低温冷库中短暂贮藏1.5个月后，在9月上中旬做秋播种薯时，仍未完全通过休眠期，发芽率较低，亟需通过物理和化学措施处理种薯，解除休眠。【前人研究进展】温度对马铃薯休眠期、休眠幅度、芽长和芽粗有显著影响，不同品种对温度的反应有差异，变温处理能促进长休眠期品种打破休眠，提高短休眠期品种的萌芽整齐度[4-5]。通过改变马铃薯的贮藏温度和时间，发现随催芽积温的增加，单株主茎数呈升高趋势[6]。赤霉素(GA3)是生产中常用的马铃薯种薯催芽剂，但存在芽条细长的问题[7]。油菜素内酯(BR)类似物24-表油菜素内酯(24-eBL)能促进黄芪种子萌发[8-9]，提高玉米幼苗抗逆能力[10]。油菜素内酯和赤霉素在羊草种子中的应用发现，两者单独使用都能促进种子发芽和根系生长，而且两者组合使用能更好的促进种子萌发[11]。Korableva等报道21 nmol/L 24-eBL处理马铃薯块茎可延迟萌芽36～38 d[12]，邹雪等研究发现，500 nmol/L 24-eBL浸泡20 min，可解除马铃薯休眠，配合60 μmol/L GA3浸泡处理，可使芽条更健壮，出苗更整齐，并有利于提高产量[7]。【本研究切入点】品种、催芽天数和化学催芽剂种类、浓度对马铃薯萌芽存在互作，针对不同品种选择相应的处理方式，才能取得较好的效果[13]。有关催芽天数、赤霉素与油菜素内酯互作对紫色马铃薯的催芽效果还未见报道。【拟解决的关键问题】对高山区7月收获的种薯，采用物理和化学结合的方法进行催芽处理，找出适宜的催芽天数和油菜素内酯使用浓度，以利于秋季播种。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为紫色马铃薯品种‘黑美人’，单薯重70 g左右。种薯于2018年8月8日收获，20 ℃愈伤7 d后(8月15日)放入1.5 ℃冷库避光贮藏，播种前24 d(8月18日)进行GA3和BR浸种处理，种薯晾干后分库避光进行温度处理。油菜素内酯类似物24-表油菜素内酯(24-eBL)购自北京索莱宝科技有限公司，赤霉素(GA3)购自成都市科隆化学品有限公司。

1.2 试验设计

试验于2018年8-12月在成都市温江区四川农业大学农场进行，9月11日播种，12月8日收获。采用三因素裂裂区试验设计，主区因素为3个不同催芽天数，D1：播前0～8 d进行25 ℃催芽；D2：播前0～16 d进行25 ℃催芽；D3：播前0～24 d进行25 ℃催芽。裂区因素为2个GA3浓度，分别为：GA0(0 μmol/L)、GA60(60 μmol/L)。再裂区因素为3个24-eBL浓度，分别为BR0(0 nmol/L)、BR100(100 nmol/L)、BR500(500 nmol/L)。浸种15 min，贮藏环境相对湿度70 %～75 %。每处理45个种薯装纸箱贮藏，重复3次。大田试验为垄作双行错窝播种，垄长2.5 m，垄距80 cm，每小区3垄，密度75 000窝/hm2。基施氮磷钾三元复合肥(15-15-15)1050 kg/hm2，生长期间不追肥，不盖地膜，其它按常规管理实施。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 种薯发芽率和芽形态指标 使用各处理移出1.5 ℃冷库后第4 天和第8 天发芽率的平均值作为种薯发芽率进行方差分析，发芽标准为薯块上至少有1个芽长度达到≥2 mm。浸种催芽24 d时统计单个种薯的发芽数、芽粗、芽长。芽粗为薯块上最长芽的最粗处直径，芽长为每个薯块上长度最长的芽的长度。已全发芽处理，测定所有薯块，未全发芽处理，未发芽薯块不纳入统计。

1.3.2 田间出苗率和植株生长特征指标 使用各处理播种后第18 和22 天田间出苗率的平均值作为田间出苗率进行方差分析。收获前(12月2日)调查株高。齐苗后28 d(11月4日)测定茎粗。10月15日调查主茎数。株高和茎粗选取每穴中高度最高的主茎进行测量，株高为土表到顶芽生长点的高度，茎粗为基部第一和二片叶节间最小直径。

1.3.3 产量及产量构成因素测定 收获时，每小区选取有代表性的1垄进行测产，统计株数和结薯数，计算单株产量和平均单薯重。

1.4 数据分析

数据采用Microsoft excel 2016和DPS 14.5软件进行统计和分析，方差分析使用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同催芽处理对种薯发芽指标的影响

由表1可以看出，催芽天数、赤霉素和油菜素内酯及三因素的交互效应对马铃薯种薯的发芽率、单薯发芽数、芽粗和芽长均存在显著或极显著的影响。

播种前25 ℃催芽天数越长，种薯发芽率、单个种薯的发芽数、芽粗和芽长越大(表2)。使用赤霉素催芽的种薯发芽率、单个种薯的发芽数和芽长均显著高于不使用赤霉素催芽处理，芽粗指标则相反。BR100水平的种薯发芽率、芽数和芽长均显著高于BR500水平。

表1 不同催芽因素下种薯发芽指标的方差分析(F值)

表2 不同因素水平对种薯发芽指标的影响

不同催芽处理组合中，对种薯发芽率和芽长指标，D3+GA60处理效果较好(表3)；对单薯发芽数指标，D2+ GA60+BR100处理最高；对芽粗指标，D3+GA0处理催芽效果最好。

表3 不同催芽处理对种薯发芽指标的影响

续表3 Continued table 3

2.2 不同催芽处理对田间植株出苗指标的影响

由表4可以看出，催芽天数、赤霉素和油菜素内酯处理对马铃薯田间出苗率、单株主茎数和公顷主茎数均存在显著或极显著的影响，且赤霉素处理对株高和茎粗有极显著影响。三因素间互作对株高、茎粗、公顷主茎数的影响不显著。

播种前25 ℃催芽天数越长，植株出苗率、株高、茎粗、单株和公顷主茎数越大，但D2处理与D3处理差异不显著(表5)。使用赤霉素催芽的种薯田间出苗率、株高、单株和公顷主茎数均显著高于不使用赤霉素催芽处理，茎粗指标则相反。BR100水平的田间出苗率、单株和公顷主茎数显著高于BR500水平，但其株高和茎粗指标处理间差异不显著。

不同催芽处理组合中，对植株田间出苗率、株高、单株和公顷主茎数指标，D3+GA60+BR100处理最高(表6)；对茎粗指标，不同催芽处理组合间差异较小。

2.3 不同催芽处理对产量指标的影响

由表7可以看出，催芽天数仅对马铃薯产量有显著影响，赤霉素对产量和单株结薯数有极显著影响，油菜素内酯对产量和平均单薯重有极显著影响。三因素的交互效应均对平均单薯重存在显著或极显著的影响。

表4 不同催芽因素下田间出苗指标的方差分析(F值)

表5 不同因素水平对田间植株出苗指标的影响

表6 不同催芽处理对田间植株出苗指标的影响

不同催芽天数处理中，D2处理的鲜薯产量显著高于D1处理，但不同催芽天数处理间单株结薯数和平均单薯重差异不显著(表8)。使用赤霉素催芽处理的鲜薯产量和单株结薯数均显著高于不使用赤霉素催芽处理，平均单薯重指标则处理间差异不显著。BR100水平的鲜薯产量显著高于BR500水平，但其单株结薯数和平均单薯重则差异不显著。

由表9可以看出，不同催芽处理组合中，对鲜薯产量指标，D2+GA60下的BR0、BR500、BR100处理产量排前3位，较常规的D1+GA0+BR0种薯处理方式产量分别提高35.71 %、29.17 %、24.43 %，但3个处理间产量差异不显著。对单株结薯数指标，D1+ GA60+BR500处理最高；对平均单薯重指标，D2+GA60+ BR100处理最高。

2.4 马铃薯田间出苗、结薯指标与产量的关系

回归分析发现，产量与单株主茎数、公顷主茎数、单株结薯数都呈一元二次函数关系，产量随单株主茎数、单株结薯数的增加呈现出先升高后降低的趋势(图1-A～C)，理论最适单株主茎数为2.35个，最适主茎数为170 719个/hm2。单株结薯数与单株主茎数也呈一元二次函数关系，单株结薯数随单株主茎数的增加呈先升高后降低的趋势(图1-D)。

表7 不同催芽因素下产量指标的方差分析(F值)

表8 不同因素水平对产量指标的影响

表9 不同催芽处理对产量指标的影响

相关分析(表10)表明，马铃薯产量与出苗率、株高、单株主茎数和单株结薯数均呈极显著正相关关系，与茎粗呈极显著负相关关系，而与平均单薯重没有显著关系。对产量直接作用最大的为单株结薯数，其次为平均单薯重和单株主茎数。对产量贡献率最高的因子为出苗率，其后依次为单株主茎数、株高和单株结薯数。

3 讨 论

前人研究表明，温度是调控马铃薯种薯休眠与萌芽的有效手段，0～4 ℃的低温贮藏能延长种薯的休眠期，而播种前的高温处理能加快种薯萌芽[14]。GA3能加快马铃薯种薯萌芽并增加单株主茎数[15]。BR除具有促进种子发芽的作用外，还可增强对低温和盐胁迫的抗性[16-17]。BR与GA3复配使用能提高马铃薯种薯发芽率，芽长整齐[7]。在本试验中，BR处理马铃薯种薯后，只有在经过一段时间的低温贮藏阶段后才表现出促进种薯发芽的作用，并且还具有浓度效应，在100 nmol/L下表现催芽，500 nmol/L时没有显著的催芽效果。分析其原因，一是BR具有浓度效应，低浓度促进水稻的单细胞悬浮系和愈伤组织生长，高浓度则抑制生长[18]，而紫马铃薯品种‘黑美人’种薯的发芽和生长需要较低的浓度；二其不同温度下，不同品种马铃薯的BR合成和信号转导存在显著差异[19]；三是BR和GA3有互作关系，在生理浓度下，BR能够促进GA3合成基因的表达，促进细胞生长，在外源高浓度BR的情况下，会诱导GA3失活基因的表达，抑制细胞生长[20]。

图1 主要产量性状间的关系Fig.1 The correlation among main yield traits

马铃薯种薯顶芽相对于侧芽，侧芽相对于侧芽中的副芽具有顶端优势[21]。新收获的马铃薯一般处于休眠期，在适宜的环境条件下仍不发芽。随种薯生理年龄的增加，种薯活力先升高后降低，顶端优势逐渐丧失，种薯上的芽数逐渐增加。种薯上产生的主茎数会依不同品种而不同，也会随种薯贮藏温度、土壤条件等环境条件不同而有差异。国外对单位面积上主茎数与产量关系的报道不一致，随主茎数增加，单位面积产量增加[22]，降低[23]，或无显著影响[24]。国内研究中，对马铃薯品种‘荷兰15号’主茎数和总产量的关系可用二次多项式拟合[25]，当主茎数为35个/m2时，总产量最高，达30 120 kg/hm2。降低种植密度，适当提高每穴茎数可提高马铃薯产量，对马铃薯品种‘克新13号’，6～8穴/m2，2主茎/穴可获得较高的块茎产量，对马铃薯品种‘尤金’，6穴/m2，3主茎/穴可获得较高的块茎产量[26]。在本试验中，紫马铃薯品种‘黑美人’鲜薯产量与单株主茎数呈一元二次函数关系，产量随单株主茎数的增加呈现出先升高后降低的趋势，理论最适单株主茎数为2.35个。试验结果表明，在一定的播种密度下，通过延长高温催芽天数、赤霉素和油菜素内酯浸种催芽，可增加单个种薯萌发的主茎数量，能一定程度弥补播种密度不足导致的群体主茎数较少，提高产量，节省种薯用量。

表10 马铃薯6个主要性状与产量的通径分析

4 结 论

在本试验条件下，催芽天数、赤霉素和油菜素内酯对紫马铃薯种薯的发芽数、单株主茎数和产量均存在显著影响。播种前25 ℃催芽天数越长，使用60 μmol/L赤霉素和100 nmol/L油菜素内酯催芽，单个种薯的发芽数和单株主茎数较大，产量较高。对产量贡献率较高的因子依次为出苗率、单株主茎数、株高和单株结薯数。产量与单株主茎数、公顷主茎数、单株结薯数都呈一元二次函数关系，理论最适单株主茎数为2.35个。