日本寒冷地带北海道注重粳稻米粒外观品质的育种研究历程
2020-12-08丹野吉村彻木下雅文
丹野 久,吉村彻,木下雅文
(1. 北海道农产协会 日本 北海道札幌 060-0004;2. 北海道立综合研究机构 中央农业试验场遗传资源部 日本 北海道泷川 073-0013;3. 北海道立综合研究机构 上川农业试验场 日本 北海道比布 078-0397)
在日本,为了确保公正、顺畅的糙米流通,对生产者交到农协(JA)的糙米,根据品质会给予1~3等及规格外的检查等级。整粒比率是对检查等级有很大影响的重要因素[1](表1),整粒比率越高,加工到米糠完全被除掉的最佳加工精度时的糙出白率以及同一糙出白率时的大米白度也越高(图1)。整粒是去除了受害粒、死米、未熟粒、异种谷粒和异物的籽粒。未熟粒是指不包括死米的未成熟籽粒,受害粒是受到损伤的籽粒,死米是不充实的粉质粒。这些谷粒中未熟粒的比率对检查等级,也就是整粒比率的影响最大。
此外,影响检查等级的特性有形质,是指皮部的厚薄,充实度,颗粒整齐性,粒形及光泽和表皮破损,心白及腹白的程度等。在形质的“皮部厚薄及光泽”中,糙米具有淡淡的糖色和光泽是好的,也就是说希望透明度较高。如果着色粒多发,则会成为降低等级的因素。
常说“美味的米饭又白又有光泽”。米饭的白度和光泽与大米白度有正相关关系(图2)。在同一品种的年度之间和地区之间,大米白度与糙米白度间也存在正相关关系[2]。在流通和销售方面理想的状态是两种白度都较高。
表1 农产品规格标准中在粳稻糙米规格的品质(等级)中对品质项目的定义等[1]
图1 整粒比率与90%糙出白率时的大米白度之间的关系[2]
图2 大米白度和米饭的“白度”及“光泽”之间的关系[3]
自古以来北海道米不仅是食味,而且米粒外观品质也比东北以南产米差,一等米的比例也比较低[4]。因此,自1980年真正开始食味育种[5]以前,长期以来,重要的育种目标一直都是在提高产量和耐冷性的同时,提高米粒的外观品质[6]。
因此,本研究主要阐明了北海道新老品种之间整粒比率和未熟粒比率,糙米和大米白度的差异。进而将现在北海道种植的主要品种和东北以南的品牌米品种之间,对米粒外观品质以及糙米和大米的透明度进行了比较[3,7]。
1 米粒外观品质的育种法
在品种培育方面,杂交后代大多数都是在初期世代采取的从集团选拔到个体选拔及系统选拔的试验中,根据包括粒大、谷粒整齐性及谷粒饱满度、腹白和心白的发生程度等形质的好坏,以及糙米的白度和透明度等外观表现进行选拔的(表2)。另外,由于难以制备均匀的样品,在初期世代几乎无法进行大米白度的选拔。因此,考虑根据糙米白度和大米白度之间有正相关关系,可以通过提高糙米白度的选择标准,间接提高大米白度的选择程度。
表2 北海道水稻育种试验中米粒外观品质的选拔和评价方法(◎重点,○辅助使用)
其后的生产力(预备,正式)试验到推荐品种决定(预备,正式)试验,籽粒大小主要通过测定千粒重来选拔。另外,糙米白度和大米白度与目测的选拔平行,白度计的测定值也可用为选拔的参考。
受害粒、死米和着色粒,从初期到中后期的所有世代都通过目测来选拔。具体来说,这些谷粒的发生比对照品种多的个体和系统都会被废弃。并且,在推荐品种决定(预备,正式)试验中,对整粒、未熟粒、受害粒、死米和着色粒,还采用仪器测定,作为品种与系统间比较的参考。
如上所述,在生产力试验之前,对所有的糙米外观品质主要通过目测来选拔,该试验之后,在参考仪器测定值的同时,还要由JA等检查人员进行检查等级的调查。检查等级被认为是对未熟粒、受害粒、死米及着色粒的产生、粒形、颗粒整齐性及包括糙米透明度的形质好坏等的综合评价。因此,最终将培育系统的检查等级与对照品种相比,其优劣程度也是能否被认定为新推荐品种的重要依据之一。
2 北海道新老品种中千粒重、整粒及未熟粒的产生
从1903年被评为推荐品种的“红发”到近年的培育品种,比较北海道的新老品种,在一部分试验中千粒重和培育年度之间发现了正相关关系,但总体上关系不明确(图3)。这也许是因为在一般的新品种培育中,没有把大粒或重粒作为育种目标,而是以接近对照品种一定范围的值做为目标进行选拔,还有是因为大粒化容易产生腹白等问题从而使米粒外观品质下降。
图3 北海道新老品种的培育年度和千粒重之间的关系[7]
另一方面,培育年度越新整粒比率就越高(图4),未熟粒比率就越低(图5)。但是,如果仅限于1971年以后培育的品种,整粒比率和未熟粒比率都没有发现与培育年份之间存在一定的关系,并且就未熟粒比率对 1984年以后培育的主要品种进行了比较也是一样的结果(图6)。另外,就全部新老品种以及 1971年以后培育的品种,无论哪一种都是未熟粒比率越低,整粒比率越高(图 7)。
图4 北海道新老品种的培育年度和整粒比率之间的关系[7]
图5 北海道新老品种的培育年度和未熟粒比率之间的关系[7]
图6 1984年之后培育的北海道主要品种之间乳白粒比率(试验A)以及乳白粒 ・ 基部未成熟粒 ・ 腹白粒比率(试验B,C)的比较[8-9]
图7 北海道新老品种中未熟粒比率和整粒比率之间的关系[7]
而且,受害粒比率和着色粒比率只在所有新老品种时,随着培育年度更新有降低的趋势(图8,图 9)。另一方面,死米比率与培育年度之间没有一定的关系[7](1995年r=–0.292,1996年r=–0.245,各n=2428)。
图8 北海道新老品种的培育年度与受害粒比率之间的关系[7]
图9 北海道新老品种的培育年度与着色粒比率之间的关系[7]
因此,所有新老品种的培育年度越新,整粒率就越高,未熟粒、受害粒和着色粒的发生率就越低。但是,就1971年以后的培育品种由于通过之前的育种已得到改良,品种间差异变小,所以与这些培育年度的关系变得不明显。
3 米粒外观品质的遗传改良母本
降低了腹白粒和乳白粒等的产生、前所未有地使整粒比率大幅提高的品种是 1962年培育的“ユーカラ”(“尤卡尔”)[10](图4)。“尤卡尔”是将日本关东地区品种所具有的稻瘟病真性抵抗性基因引入北海道品种进行杂交后培育出来的品种。在培育当时糙米品质就极好,食味也很好[6,10]。从系谱来看,现在栽培的主要优良食味品种“闪光397”、“七星”和“梦美”,都继承了该品种外观品质的优良特性(图10)。
图10 米粒外观优良品种“尤卡尔”及之后培育出的主要米粒外观和食味优良的品种系谱[10-16]
4 北海道目前主要品种和东北以南品牌米品种之间整粒比率和未熟粒比率的比较
北海道1984年以后培育的4个主要品种,与东北以南的 4个品牌米品种“越光”、“秋田小町”、“一见钟情”和“日之光”相比,通常未熟粒比率稍高、整粒比率略低(表 3)。如果只限于现在北海道的主要品种“闪光397”和“七星”,这与东北以南的品牌米品种相比,结果也是一样的。
另外发现,乳白粒、腹白粒比起一次枝梗,更多发生在二次枝梗上(图 11)。今后,为了减少北海道新培育品种中白未熟粒的产生,需要明确品种间二次枝梗的多少与乳白粒、腹白比率的关系,并应用于品种改良。
表3 1984年以后培育的北海道主要品种和东北以南的品牌米品种的整粒、未熟粒和受害粒的比率[7]
图11 一次枝梗和二次枝梗之间不同枝梗着生位置的乳白粒 ・ 腹白粒比率的比较[17]
5 北海道新老品种的糙米和大米的白度
在北海道新老品种中,培育年度为1971年之前的品种,培育年度和糙米白度以及大米白度之间没有一定的关联。这是因为培育年度较早的品种中,腹白和心白等白未熟粒很多,这些谷粒提高了糙米白度[7]。但是,1971年以后的培育品种中,这种白未熟粒多的品种不再被培育,而培育年度越新,糙米和大米的两种白度变得越高(图 12,图 13)。
图12 北海道新老品种的培育年度与糙米白度的关系[3,7]
图13 北海道新老品种的培育年度与大米白度之间的关系[3,7]
另外,1971年以后的培育品种中,一般糙米白度越高大米白度也越高(图 14),而且大米蛋白质含量越低,两种白度就越高(图15,图16)。这些关系虽然在试验中有时不太明显,但发现在同一品种的年度之间存在同样的关系[2],并且在品种之间也认为是一般成立的关系。
图14 1971年以后培育的北海道新老品种中糙米白度和大米白度之间的关系[3,7]
图16 1971年以后培育的北海道新老品种中糙米白度和大米白度之间的关系[3,7]
6 北海道目前主要品种和东北以南品牌米品种之间糙米和大米白度和透明度的比较
即使是现在的北海道主要品种“闪光397”、“七星”和“梦美”,糙米白度也比东北以南的品牌米品种“越光”、“一见钟情”、“秋田小町”和“日之光”稍差(表4,表5)。而大米白度方面,北海道主要品种与东北以南品牌米品种的大米大致程度相同。并且,糙米透明度与东北以南的品牌米品种相比没有一定的差异,大米的透明度程度也相同(表4)。另外,这些糙米和大米的透明度,随着大米蛋白质含量的降低而有升高的趋势(图17)。
进而,从糙米中去除未熟粒、着色粒和受害粒等后,重新调查仅为整粒的糙米白度。其结果,北海道品种由于主要是除去了青未熟粒,糙米白度有所提高,而东北以南品种则由于除去了乳白粒和腹白粒等白未熟粒,糙米白度反而下降了(图18)。结果是,只比较整粒,1988年培育的“闪光 397”之后的北海道品种,糙米白度与东北以南的品牌米品种大体上相同。
7 北海道主要品种与东北以南品牌米品种的米粒外观品质比较
如上所述,现在北海道的主要品种与东北以南的品牌米品种相比,虽然未熟粒略多、整粒稍少,但糙米和大米的白度和透明度几乎相同,米粒外观品质基本等同。从育种的选拔方法来看,到现在为止米粒外观品质一直都是以目测为主,还没有开发出像优良食味育种那样的新型高效方法[5]。但是,通过向一个目标长时间的持续育种,已然实现目前这样的显著成果。另外,由于开发了抑制白未熟粒产生的栽培方法[18],并且利用色选机可以有效地筛选、去除整粒以外的谷粒,因此1998年以后,北海道的一等米比率已经超过了全国平均水平[4]。
表4 北海道现在的主要3个品种和东北以南的4个品牌大米品种的米粒外观品质(比布町,褐色低地土)[3]
表5 北海道现在的3个主要品种和东北以南的4个品牌米品种的米粒外观品质(岩见泽市,灰黏土)
图17 大米蛋白质含量与糙米及大米透明度之间的关系[3]
图18 北海道1971年以后培育的新老品种以及东北以南品种的全粒糙米白度和仅为整粒的糙米白度之间的关系[7]
备注:
1. 参考文献中,除注明国家的期刊外,其余均为日语期刊。
2. 本文的彩色图表可从本刊官网(http://lyspkj.ijournal.cn/ch/index.axpx)、中国知网、万方、维普、超星等数据库下载获取。