广东惠东古田省级自然保护区维管植物区系研究*

孟 蕊 杨越文 吕文龙

(广东惠东古田省级自然保护区，广东 惠州 516321)

古田保护区于1984 年成立为省级自然保护区，总面积2 189.2 hm2，其中大部分为自然林，局部保存较完整。该自然保护区属于森林生态系统类型，物种多样性高，森林生态系统的组成成分与结构复杂，以南亚热带常绿阔叶林和国家重点保护野生动植物及其栖息地为主要保护对象[1]。保护区地处南亚热带，自建立以来基本保持自然状态，保护成效明显，生态系统演替发展良好，生物资源丰富，具有较高的科学研究价值[2]。古田保护区被誉为“北回归线上的绿宝石”，是集物种保护、水源涵养、科学研究、科普宣教、永续利用自然资源等多功能为一体的“野生植物”类型省级自然保护区。在物种多样性形成机制与变化预测、珍稀物种评价保护、生物多样性评估、自然保护区建设等基础理论的研究与应用中，植物区系研究都具有重要的理论和实践价值。因此，2015 年10 月—2018 年12 月，通过为期3 年的摸底调查，结合前期考察资料[3-8]，对该地区植物区系进行统计分析，为古田保护区生物多样性保护提供基础依据。

1 自然保护区概况

广东惠东古田省级自然保护区位于广东省惠州市惠东县西北部，地理坐标为23°05′-23°09′N；114°46′-114°49′E 之间，北与惠州坪天嶂市级自然保护区相连，北靠坪天嶂和石人嶂，东西两翼以高海拔山脊为界，并与吕屋坪、石溪大沟谷相接，西北部与惠州市梁化镇国营林场和梁化镇御景峰省级森林公园相邻，东南部与深圳吉布生态林区相接。保护区属于莲花山山脉，低山台地，地质属粗晶花岗岩或亚类变性花岗岩和极少数的粗砂岩等，地势北高南低，垂直落差较大，最高峰为北部海拔1 069 m 的坪天嶂，东部牛角山、羊胡婶、乌鸡峰三个山峰海拔均在1 000 m 以上，而南端新桥等地海拔仅113 m。它属南亚热带季风气候，气温冬暖夏凉，昼夜温差明显，常年基本无霜，光热资源和雨量充足，森林覆盖率为99.47%，属于森林生态系统中的小型保护区。

2 研究方法

2.1 调查方法

2015 年10 月至2018 年12 月期间，采用样线调查、样方调查及查阅文献相结合的方法。

2.1.1 样线调查法 每季度调查2 次，共调查13次，对古田自然保护区的核心区、缓冲区、实验区进行样线沿途观察和不同环境、不同植被类型中的植物样方定点观察记录。记录采集物种的地理坐标和生境类型。

2.1.2 样方调查法 调查样地严格参照《林业系统自然保护区生态因子和生物多样性监测手册》[9]、CTFS/CForBio 森林监测技术规范（Condit 1998）[10]、《森林生态系统生物多样性监测与评估规范》（LY/T2241-2014）[11]和《森林生态系统长期定位观测方法》（GB/T 33027-2016）[12]等标准规程和要求设立。在林地内设置25 个20 m×20 m 的调查样方，对样方内胸径（DBH）≥5 cm 的立木进行每木检尺，记录其种名、树高、胸径和冠幅等调查因子。在每个样方内四个角设立4 个5 m×5 m 的灌木层样方，调查胸径（DBH）＜5 cm、树高大于50 cm 的灌木；在每个灌木层样方4 个角设立4 个2 m×2 m 的草本层样方，记录其种类、高度，同时记录样方内出现的层间植物。

调查内容主要包括有群落类型、植物种类、分布及其生境、植物标本的采集以及对植物种及其生境进行拍摄等。

2.2 区系分析

蕨类植物参照中国蕨类植物分布类型系统进行分析，种子植物参照吴征镒等的研究法进行分析[13-17]。

2.2.1 维管束植物多样性及其区系组成分析 对科、属、种的统计分析，包括对大科、大属、单种科、单种属、寡种科、寡种属进行统计分析。

2.2.2 植物区系地理成分划分方法 根据吴征镒等对中国种子植物科的分布区类型的划分方法，从科、属、种3 个层面上，对保护区蕨类植物及种子植物进行分布型统计。

2.2.3 国家级珍稀濒危保护植物的确定 珍稀濒危保护植物依据1987 年国家环境保护总局和中国科学院植物研究所出版的《中国珍稀濒危保护植物名录》[18]、1992 年傅立国主编的《中国植物红皮书》[19]、《濒危野生动植物种国际贸易公约》[20]等资料确定。

2.2.4 保护区新分布植物的确定 根据鉴定信息，对照《广东植物志》[4]、《广东植物多样性编目》[21]和《中国植物志》[22]，认定保护区新种分布名录，并注明其原分布地。

3 结果与分析

3.1 物种多样性分析

古田省级自然保护区内，共有维管植物195 科675 属1 243 种，栽培种113 种，野生维管植物为186 科609 属1 130 种；野生维管植物中蕨类植物29 科45 属80 种，分别占保护区内野生维管植物科属种总数的15.59%、7.39%和7.08%；裸子植物4科4 属6 种，分别占保护区内野生维管植物科属种总数的2.15%、0.66%和0.53%；被子植物153 科560 属1 044 种，分别占保护区内野生维管植物科属种总数的82.26%、91.95%和92.39%。复杂的地理环境，孕育了丰富多样的野生植物种类，它们是人类社会、经济持续发展的巨大推动力和基本保障。

3.2 蕨类植物科、属分析

3.2.1 蕨类植物多样性分析 保护区蕨类植物由29 科45 属80 种组成，具体分析见表1。其中，金星蕨科Thelypteridaceae、水龙骨科Polypodiaceae、卷柏科Selaginellaceae、乌毛蕨科Blechnaceae、鳞毛蕨科Dryopteridaceae、凤尾蕨科Pteridaceae 6 科，共包含有17 属42 种，分别占本区域内蕨类植物门总科、属、种的20.69%、37.78%和52.50%按照植物区系的优势科定义，即指一定区域内，在植被或植物群落中起建群作用，且种类众多的科[26]。那么这些科是本区域内蕨类植物的优势科。

保护区蕨类植物由29 科45 属80 种组成，全国蕨类植物分别有63 科、228 属、3 000 种[24]，占比位46.03%、19.74%、2.67%；广东蕨类植物 分 别 有57 科、160 属、663 种[23]， 占 比 为50.88%、28.13%、46.03%。

蕨类植物的80 个种别中，单属单种的科有12个，物种数2-4 的科有12 个，物种数5-9 的科有4 个，分别占保护区蕨类植物总科比例的41.38%，41.38%，13.79%；物种数在10 个及以上的大科仅1 个，为金星蕨科（6 属11 种），分别占保护区蕨类总科数的3.45%、总属数的13.33%、总种数的13.75%。

蕨类植物的45 个属别中，属数有4 种及以上的有2 个，有3 种的有1 个，有2 种的有6 个，单种属有20 个，分别占保护区蕨类植物总属数的4.44%、2.32%、13.95%、46.51%。

3.2.2 蕨类植物属的分布区类型分析 根据调查结果，将古田自然保护区45 属蕨类植物划分为9种分布区类型。由于世界分布属分布广泛，不能反映某一蕨类植物区系的特征，故本文仅对主要的非世界分布属进行分析，而对世界分布属未作分析。其中热带成分共33 属，温带成分共3 属，以热带成分属占有绝对优势，体现了热带蕨类植物区系对本区域有较大影响。

热带分布中，共33 属，非世界分布属有36个，占本区域非世界属的91.67%，以泛热带分布占有绝对优势，其他分布区类型均较少。泛热带分布有19 个属，占本区域非世界属的52.78%，凤尾蕨属Pteris、毛蕨属Cyclosorus、海金沙属Lygodium 是本区域的优势属。热带亚洲和热带美洲间断分布有3 个属，为金毛狗属Cibotium、双盖蕨属Diplazium 和星毛蕨属Ampelopteris；旧大陆热带分布有3 个属，为观音座莲属Angiopteris、芒萁属Dicranopteris、鳞盖蕨属Microlepia，芒萁属分布很广泛，是长江流域及其以南地区马尾松林下和荒坡的常见蕨类；热带亚洲至热带非洲分布有2 个属，为星蕨属Microsorum 和瓦韦属Lepisorus；热带亚洲分布有6 个属，为新月蕨属Pronephrium、藤石松属Lycopodiastrum、黑桫椤属Gymnosphaera、刺蕨属Egenolfia、苏铁蕨属Brainea、崖姜蕨属Pseudodrynaria。

表1 蕨类植物科属种组成统计Table 1 Genera and species statistics of Pteridophytaceae

表2 保护区蕨类植物属的分布区类型Table 2 Distribution area types of Pteridophytes genera in reserve

较之热带分布，温带成分属在本区较少，处于弱势，仅有3 个属，为分布在北温带的紫萁属Osmunda 和广布东亚的伏石蕨属Lemmaphyllum。紫萁科植物曾经广布于古北大陆和古南大陆的热带地区，后来由于地质和气候的剧烈变化，紫萁科植物经过漫长的适应、进化，现在主要分布于温带地区，紫萁属是紫萁科在北温带分布的唯一属。这也可以看出，本区域蕨类植物的温带成分也具有热带和亚热带起源。

3.3 种子植物科、属分析

3.3.1 种子植物科的多样性分析 古田自然保护区有野生种子植物157 科564 属1 050 种（含种下等级），按照科内所含种数的数量，将保护区种子植物科的组成划分为5 个类别（表3 ）。

含40 种以上的大科有禾本科Poaceae（46 属80 种）、蝶形花科Papilionaceae（34 属65 种）、莎草科Cyperaceae（16 属62 种）、菊科Compositae（35 属53 种）和茜草科Rubiaceae（23 属49 种），共有5 科154 属309 种，分别占保护区野生种子植物比例的3.18%、27.30%和29.43%。禾本科、莎草科、菊科为世界广布科，蝶形花科、茜草科为泛热带分布科，它们在保护区也分布广泛，是保护区常见的优势科。

含20～39 种的科有大戟科Euphorbiaceae（18属33 种）、桑 科Moraceae（4 属27 种）、兰 科Orchidaceae（20 属25 种）、樟 科Lauraceae（8 属23 种）、蔷薇科Rosaceae（8 属22 种），共有5 科58 属130 种，分别占保护区野生种子植物比例的3.18%、10.28%和12.38%。这些科在保护区分布广泛，是保护区植被群落种常见的优势科。

含10～19 种的科有唇形科Labiatae（14 属19种）、山茶科Theaceae（6 属18 种）、壳斗科Fagaceae（3 属17 种）、紫 金 牛 科Myrsinaceae（4 属17 种）、马鞭草科Verbenaceae（8 属16 种）、玄参科Scrophulariaceae（8 属14 种）、百合科Liliaceae（10 属14 种）、忍冬科Caprifoliaceae（3 属13种）、桃金娘科Myrtaceae（4 属11 种）等，共有13 科83 属179 种，分别占保护区野生种子植物比例的8.28%、14.72%和17.05%。这些科大部分为世界广布科或热带成分科，如百合科、唇形科、玄参科等，是亚热带地区的优势科。

表3 古田自然保护区野生种子植物科的统计Table 3 Statistics of wild seed plants in Gutian Nature Reserve

含2～9 种以上的共有89 科224 属387 种，分别占保护区野生种子植物比例的56.69%、39.72%和36.86%。有防己科Menispermaceae（7 属9 种）、芸香科Rutaceae（5 属9 种）、杜鹃花科Ericaceae（2 属9 种）、菝葜科Smilacaceae（2 属8 种）、鼠李科Rhamnaceae（6 属8 种）、苏木科Caesalpiniaceae（6 属8 种）、冬青科Aquifoliaceae（1 属8 种）等。

单种科有45 科，分别占保护区野生种子植物比例的28.66%、7.98% 和4.29%。有木兰科Magnoliaceae、紫堇科Fumariaceae、虎耳草科Saxifragaceae、茅膏菜科 Droseraceae、粟米草科Molluginaceae、马齿苋科Portulacaceae、商陆科Phytolaccaceae、小二仙草科Haloragidaceae 等。

3.3.2 种子植物属的分布区类型分析 种子植物属在地理分布上有较确定的分布区，而且它们的差异特点是自然条件长期作用的结果，具有较高的稳定性[27]。所以采用这一分类单位进行区系成分分析是较理想的。

根据中国种子植物属的分布区类型的划分原则[28]，本区种子植物可划分为14 个类型、11 个变型以及3 个中国特有分布类型，而非世界属共有531 个属，其中，热带成分（2～7 分布型）合计422 属，占保护区非世界分布属比例的79.47%，温带成分（8～14 分布型）106 属，占保护区非世界分布属比例的19.96%，热带成分属区系中占有绝对优势。分述如下。

世界广布有33 属，主要为薹草属Carex、悬钩子属Rubus、蓼属Polygonum、莎草属Cyperus、灯心草属Juncus 等，是林缘灌丛、灌草层的常见杂草，在保护区分布广泛。世界分布的属绝大多数属于草本植物，生境也以林缘、山坡、沟边等为主，作为占据这些地区的先锋植物出现。本分布型属的各物种无法在地带性森林植被中起到重要作用。

热带成分有422 属，占保护区非世界分布属的79.47%。其中主要以泛热带分布类型为主，包括变型有166 属，占保护区非世界分布属比例的31.26%。保护区种子植物群落中的乔木层优势属冬青属Ilex、山矾属Symplocos、安息香属Styrax、厚壳桂属Cryptocarya 等都属于此类型，另外亚热带常绿阔叶林到热带雨林下层和层间常见的粗叶木属Lasianthus 也属于此类型。

热带亚洲和热带美洲间断分布类型有18 属，占保护区非世界分布属比例的3.39%，如灌木层中的优势属柃属、热带亚热带常绿阔叶林常见的原始属水东哥属Saurauia、省沽油科的山香圆属Turpinia 等属于此类型。

旧世界热带分布类型及其变型有68 属，占保护区非世界分布属比例的12.81%，有蒲桃属 Syzygium、八角枫属Alangium、山姜属Alplnia 等。

热带亚洲至热带大洋洲分布类型有45 属，占保护区非世界分布属的8.47%，有樟属Cinnamomum、山龙眼属Helicia、水翁属Cleistocalyx 等优势属。

热带亚洲至热带非洲分布及其变型有27 属，占保护区非世界分布属比例的5.08%，有芒属Miscanthus、类芦属Neyraudia、豆腐柴属Premna、香茶菜属Rabdosia 等。

热带亚洲（印度、马来西亚）分布及其变型有98 属，占保护区非世界分布属的18.46%，可见保护区与这些区域之间存在一定的植物联系。有唇柱苣苔属Chirita、贝母兰属Coelogyne、芋属Colocasia、流苏子属Coptosapelta、等。

表4 种子植物属的分布区类型Table 4 Distribution types of seed plants genera

保护区温带成分的属合计为106 属，占保护区非世界分布属比例的19.96%，以北温带及其变型分布属为最多，有36 属，占保护区非世界分布属比例的6.78%，荠属Capsella、风轮菜属Clinopodium、紫堇属Edulis、稗属Echinochloa 等，是保护区灌草丛植被中常见的优势植物。

东亚和北美间断分布次之，有20 属，占保护区非世界分布属比例的3.77%。蛇葡萄属Ampelopsis、勾儿茶属Sinica、锥属Castanopsis、风箱树属Cephalanthus 等。

旧世界温带分布主要是分布于欧洲、亚洲中高纬度温带、寒温带的属。保护区种子植物属区系中该类型及其变型分布的属有16 个，占总属数的3.01%。分别是萱草属Hemerocallis、稻槎菜属Lapsana、益母草属Leonurus 等。本类型分布区属多数为草本植物，木本较少，且多为灌木。

温带亚洲分布类型是指分布区主要局限于亚洲温带地区的属。保护区种子植物属区系中温带亚洲分布的属只有1 个，为马兰属Kalimeris，占总属数的0.19%。

地中海区、东亚分布类型是指分布于现代地中海周围，经过小亚细亚半岛、伊朗、阿富汗、前苏联中亚和我国新疆、青藏高原至蒙古一带为分布中心的属。保护区种子植物属区系中地中海区、东亚分布的属只有2 个属，为豆属Pisum 和小麦属Triticum，占总属数比例的0.38%。

东亚分布植物区系成分由于它的特征科数丰富和古老类型多而久负盛名。保护区种子植物属区系中东亚及其变型分布的属有31 个，占总属数的5.84%。包括有山麦冬属Liriope、檵木属Loropetalum、泡桐属Paulownia、刚竹属Phyllostachys 等。

保护区种子植物属区系中中国特有分布属有3 个，占总属数的0.56%。主要有杉木属Cunninghamia、大血藤属Sargentodoxa 和荔枝属Litchi 等，其中荔枝属的野生荔枝是中国特有保护植物。

3.4 被子植物新纪录

本次调查，发现新记录1 个科，为翅子藤科Hippocrateaceae，其有42 属，215 个种，新记录属统计见表5。

3.5 珍稀濒危保护野生植物

在记录到的维管植物植物中，珍稀濒危保护野生植物39 种。其中，蕨类保护植物5 种，金毛狗Cibotium barometz 在保护区有零星散布，桫椤Alsophila spinulosa、黑桫椤Alsophila podophylla 在保护区的科普教育径旁有一个小居群。苏铁蕨为大型蕨类植物，是古生代泥盆纪时代孑遗植物，在科普教育径路旁有1 株，长势较差。种子植物34种，隶属于8 科28 属，其中国家Ⅱ级野生保护植物4 种，分别为樟Cinnamomum camphora、土沉香Aquilaria sinensis、山豆根Euchresta japonica 和格木Erythrophleum fordii；被列入CITES 附录Ⅱ[21]的有27 种，大多数为兰科植物，可见保护区具有较好的生境，兰科植物的分布重点区域之一；记录中国特有植物7 种，包括野生荔枝Litchi chinensis、土沉香、小叶猕猴桃Actinidia lanceolata 等；记录广东省重点保护野生植物2 种，分别为沉水樟Cinnamomum micranthum 和巴戟天Morinda officinalis；根据IUCN 名录[20]，保护区内有濒危野生植物1 种为金线兰Anoectochilus roxburghii、易危野生植物6 种，近危野生植物1 种，为台湾美冠兰Eulophia bicallosa，无危野生植物16 种。

4 结论与讨论

保护区地表形态复杂多样，生境复杂多变，为生物多样性的形成创造了良好的发育、生长、栖息条件，使本区保存着较丰富的生物物种。野生维管束植物为186 科609 属1 130 种；野生维管束植物中蕨类植物29 科45 属80 种，分别占保护区内野生维管植物科属种总数的15.59%、7.39%和7.09%；裸子植物4 科4 属6 种，分别占保护区内维管植物科属种总数的2.15%、0.66%和0.53%；被子植物153 科560 属1 044 种，分别占保护区内维管植物科属种总数的82.26%、91.95%和92.39%。

保护区的蕨类植物呈现“单科小科多、大科较大科种多”的特点，体现出保护区内蕨类植物多样性较丰富。总体上保护区蕨类植物呈现科多、属多、种少的现象；优势科和优势属明显，单属科，单种属，寡种属很多，这种“科多属多种少”的特点反映了该区域蕨类植物组成的复杂性、科属的分化较高现象；蕨类植物物种数占广东地区的比重较大，表明了保护区蕨类植物在整个广东地区具有很强代表性和重要性。在维管植物中，蕨类植物是最为古老的，从蕨类植物的起源的时间上看，保护区蕨类植物区系具有一定的古老性，许多蕨类植物，如石松科、卷柏科、木贼科等，它们大都出现在距今2-3 亿年前的石生代泥盆纪或石炭纪，是经中生代延续至今的古老植物[29-30]。

表5 被子植物新记录属统计Table 5 Statistics of newly recorded genera of Angiosperms

种子植物在科和属的区系组成分析中均体现了保护区植物热带成分占极大的优势，这与其所处的水平气候带性质相符。比较科与属的区系组成分析，二者在较大尺度上获得一致的结果，但在较小尺度上，属的区系组成分析比科的区系组成分析体现了更细致的信息，能更全面地体现特定环境下植被的区系组成特征。保护区植物区系特有现象较为明显，保护区内有中国特有科1 科，中国特有属3 属。保护区的植物区系保存了一定数量的古老物种或在系统进化上具有重要地位的科属，被子植物中木兰科是亚热带常绿阔叶林的特征科和代表科，木兰科植物为第三纪残遗种。金缕梅科也是较古老的科，在保护区金缕梅科分布较多，这都说明了保护区的植物在区系分布上具有原始性和古老性。