浙江长兴金钱松群落优势种生态位分析

谢春平，刘大伟，南程慧，李 浩，黄晨杨，张 健

(南京森林警察学院： a. 刑事科学技术学院，b. 野生动植物物证技术国家林业和草原局重点实验室，江苏 南京 210023)

生态位(niche)是生态学中的一个重要概念，主要指自然生态系统中物种在时间和空间上的位置以及相关物种间的关系，主要影响因子有环境适宜性、物种定殖能力、物种间相互关系以及自然和人为干扰等[1-3]，广泛用于群落的种间关系、结构类型、生物多样性、演替趋势及种群进化等研究[4-5]。相关研究结果[6-12]表明：通过研究珍稀濒危植物的生态位，可明确物种在群落中的地位及其与伴生物种的相互关系，利于探讨群落内不同物种的共存机制和濒危植物的濒危机制，对于针对目标物种制定有效的保护策略具有较高的现实意义。

金钱松〔Pseudolarixamabilis(J. Nelson) Rehd.〕隶属于松科(Pinaceae)金钱松属(PseudolarixGord.)，为中国特有的单种属植物，仅零星分布于华东和华中的少数地区[13]，已被列为国家二级重点保护野生植物[14]。金钱松不仅在亚热带森林生态系统组成中有较重要的地位，在木材利用、园林观赏和药用等方面具有较高的价值，而且在研究古气候、古生态及松科系统发育方面具有重要意义[15]。

近年来，野生金钱松在华东地区不断减少，尤其在江苏地区，几近灭绝[16]。随着群落内物种竞争和生境破坏程度加剧，华东地区植物群落内的金钱松极有可能被其他物种替代[17-18]。为了探明金钱松的濒危机制，本研究以浙江省长兴县自然分布的金钱松群落为研究对象，基于供试21个样方内各优势种的重要值，对群落内各优势种的生态位宽度进行研究，并对各优势种间的Pianka生态位重叠指数和Schoener生态位相似比例进行分析，以期明确浙江长兴金钱松群落优势种的生态位特征，了解群落内各优势种对生存资源的利用和竞争关系，为进一步研究金钱松的濒危机制和保护对策提供理论依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于浙江省北部湖州市长兴县(东经119°33′～120°06′、北纬30°43′～31°11′)，为低山丘陵向太湖西岸平原过渡地区，总面积约1 430 km2。该区域属亚热带海洋性季风气候，年均温15.6 ℃(一般在1月份最低、7月份最高)；年均降水量1 309 mm，且降水量呈夏多秋少的特点，每年75%的降水量集中在3月份至9月份；年均日照时数约1 810 h，年均日照百分率41%，光照分配较均匀。该区域土壤类型以红壤土、水稻土、潮土和岩性土为主。

研究区的地带性植被为亚热带常绿阔叶林，同时伴有常绿落叶阔叶混交林以及马尾松(PinusmassonianaLamb.)和杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕等人工林。实地调查发现，金钱松群落的乔木层种类主要有水竹(PhyllostachysheterocladaOliver)、毛竹〔Phyllostachysedulis(Carr.) J. Houz.〕、冬青(IlexchinensisSims)、盐肤木(RhuschinensisMill.)、苦槠〔Castanopsissclerophylla(Lindl. et Paxton) Schottky〕、板栗(CastaneamollissimaBl.)和黄檀(DalbergiahupeanaHance)等，灌木层则以茶〔Camelliasinensis(Linn.) Kuntze〕、野蔷薇(RosamultifloraThunb.)、菝葜(SmilaxchinaLinn.)、白檀〔Symplocospaniculate(Thunb.) Miq.〕及乔木层种类的幼树和幼苗为主。

1.2 研究方法

在浙江省长兴县金钱松分布较为集中的槐坎、煤山和林城等区域进行初步踏查，根据踏查结果，在槐坎乡抛渎岗村和林城镇吴周岕村共选取21个林相完整的圆形样方(半径6 m)进行实地调查，总面积约2 300 m2。各样方的基本情况见表1。

以样方的圆心为原点，将每个样方划分成4个象限，即4个乔木样方。对每个乔木样方内胸径大于等于2 cm的乔木及竹类进行每木调查，详细记录种名、株高、胸径和冠幅等信息。在每个乔木样方内设置1个面积2 m×2 m的灌木样方，详细记录灌木的种名、株高、地径和冠幅等信息。其中，株高使用测树仪(精度1 cm)测量，胸径和地径使用胸径尺(精度1 mm)测量，冠幅使用皮尺(精度1 cm)测量。

以群落内各优势种的重要值[19]为基础，对各优势种的Levins指数[9]和Shannon-Wiener指数[11]及优势种间的Pianka生态位重叠指数[20]和Schoener生态位相似比例[4]进行分析。

表1 浙江长兴金钱松群落21个样方的基本情况

2 结果和分析

2.1 群落内优势种分析

对浙江长兴金钱松群落21个样方的调查和统计结果表明：供试的21个样方内共有木本植物74种，隶属于37科56属，其中，18个种类的重要值在1.0%及以上(表2)，重要值总和为84.0%，说明这些种类在浙江长兴金钱松群落中具有重要作用，为群落的优势种，能够代表群落的基本特征。

从各优势种在供试样方内的总体重要值看，重要值排在前3位的优势种依次为水竹(27.0%)、金钱松(13.8%)和毛竹(10.2%)；重要值排在第4至第10位的优势种依次为盐肤木(3.7%)、板栗(3.6%)、苦槠(3.5%)、冬青(3.3%)、山胡椒〔Linderaglauca(Sieb. et Zucc.) Bl.〕(2.9%)、黄檀(2.7%)和化香树(PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.)(2.3%)，其重要值明显小于水竹、金钱松和毛竹。

从各优势种在不同样方内的重要值看，水竹、毛竹和金钱松在各样方内均较高，基本排在前3位，与三者总体重要值结果一致，但水竹和毛竹出现的样方数明显少于金钱松。

从各优势种的生活型看，浙江长兴金钱松群落中的13个优势种为落叶植物，说明该群落优势种以落叶植物为主。另外，常绿植物水竹、毛竹、苦槠、冬青和枸骨(IlexcornutaLindl. et Paxt.)也在该群落中占有重要地位，尤其是水竹和毛竹。

表2 浙江长兴金钱松群落优势种的重要值1)

2.2 群落内优势种生态位宽度分析

对浙江长兴金钱松群落内优势种的生态位宽度指数(包括Levins指数和Shannon-Wiener指数)进行分析，结果见表3。由表3可见：各优势种的Levins指数和Shannon-Wiener指数的变化范围均较大，分别为1.49～15.69和0.61～2.87。该群落内金钱松的Levins指数最大(15.69)，水竹(10.05)、山胡椒(8.83)、黄檀(8.21)、苦槠(8.01)、盐肤木(7.22)和冬青(6.73)的Levins指数较大，而枫香树(LiquidambarformosanaHance)(1.49)的Levins指数最小，其余10个优势种的Levins指数较小。与Levins指数排序位置相比，该群落内黄檀、苦槠、盐肤木、白杜(EuonymusmaackiiRupr.)和板栗的Shannon-Wiener指数排序位置略有变化，而其余13个优势种的Shannon-Wiener指数排序位置均保持不变。

表3 浙江长兴金钱松群落优势种的生态位宽度指数1)

2.3 群落内优势种间生态位重叠和相似性分析

2.3.1 生态位重叠分析 生态位重叠分析结果(表4)表明：在18个优势种组成的153个种对中，小叶栎(QuercuscheniiNakai)-茶条槭(AcerginnalaMaxim.)(0.83)、枸骨-枫香树(0.71)、化香树-朴树(CeltissinensisPers.)(0.71)、山胡椒-化香树(0.62)、化香树-茶条槭(0.55)和山胡椒-朴树(0.67)等26个种对的Pianka生态位重叠指数在0.5及以上，占种对总数的17.0%；冬青-化香树(0.45)、山胡椒-小叶栎(0.45)、水竹-黄檀(0.42)、冬青-枸骨(0.39)和板栗-苦槠(0.39)等39个种对的Pianka生态位重叠指数在0.3及以上，但小于0.5，占种对总数的25.5%；枸骨-茶条槭(0.29)、茶条槭-枫香树(0.27)、冬青-朴树(0.27)、水竹-朴树(0.17)和牡荆〔Vitexnegundovar.cannabifolia(Sieb. et Zucc.) Hand.-Mazz.〕-毛竹(0.14)等44个种对的Pianka生态位重叠指数在0.1及以上，但小于0.3，占种对总数的28.8%；盐肤木-枸骨(0.09)、白杜-枸骨(0.02)、冬青-枫香树(0.02)、青榨槭(AcerdavidiiFranch.)-茶条槭(0.01)和小叶栎-青榨槭(0.01)等29个种对的Pianka生态位重叠指数在0.0以上，但小于0.1，占种对总数的19.0%；黄檀-茶条槭、化香树-枫香树、毛竹-茶条槭、毛竹-化香树、牡荆-枫香树、板栗-朴树和白杜-朴树等15个种对的Pianka生态位重叠指数为0.00，占种对总数的9.8%。总体来看，浙江长兴金钱松群落内多数优势种间的Pianka生态位重叠指数在0.5以下，说明该群落优势种间的生态位重叠水平偏低。

另外，金钱松与7个优势种的Pianka生态位重叠指数在0.5以上；与8个优势种的Pianka生态位重叠指数在0.3以上，但小于0.5；与2个优势种的Pianka生态位重叠指数在0.3以下。

2.3.2 生态位相似性分析 生态位相似性分析结果(表4)表明：在18个优势种组成的153个种对中，朴树-化香树(0.60)、朴树-枸骨(0.60)、山胡椒-金钱松(0.57)、茶条槭-小叶栎(0.55)、黄檀-山胡椒(0.53)和黄檀-金钱松(0.52)6个种对的Schoener生态位相似比例在0.5以上，占种对总数的3.9%；苦槠-金钱松(0.48)、板栗-盐肤木(0.46)、白杜-黄檀(0.45)、朴树-山胡椒(0.42)和金钱松-水竹(0.36)等47个种对的Schoener生态位相似比例在0.3及以上，但小于0.5，占种对总数的30.7%；朴树-冬青(0.25)、冬青-板栗(0.23)、牡荆-冬青(0.21)、青榨槭-化香树(0.22)和枫香树-白杜(0.14)等69个种对的Schoener生态位相似比例在0.1及以上，但小于0.3，占种对总数的45.1%；牡荆-枸骨(0.09)、板栗-毛竹(0.08)、枫香树-水竹(0.06)、朴树-盐肤木(0.04)和青榨槭-毛竹(0.03)等17个种对的Schoener生态位相似比例在0.0以上，但小于0.1，占种对总数的11.1%；茶条槭-板栗、枫香树-化香树、茶条槭-黄檀、朴树-板栗、枫香树-青榨槭、朴树-白杜和小叶栎-毛竹等14个种对的Schoener生态位相似比例为0.00，占种对总数的9.2%。总体来看，浙江长兴金钱松群落内多数优势种间的生态位相似性比例在0.5以下，说明该群落优势种间的生态位相似性较低。

表4 浙江长兴金钱松群落优势种间的Pianka生态位重叠指数和Schoener生态位相似比例

另外，金钱松与2个优势种的Schoener生态位相似比例在0.5以上；与7个优势种的Schoener生态位相似比例在0.3以上，但小于0.5；与8个优势种的Schoener生态位相似比例在0.3以下。

3 讨论和结论

相关研究表明：植物出现的样方数越多，说明其对生存资源的利用能力越强，这类植物属于泛化种，在群落内的竞争力强[8]。植物的生态位宽度能够更直观地反映其对生存资源的利用能力[21]，一般而言，植物的生态位宽度越小，说明其对生存资源的利用能力越弱，在与其他种类的竞争中往往处于劣势[4]。本研究中，金钱松、水竹、山胡椒、黄檀、苦槠、盐肤木、冬青、白杜、枸骨和板栗均在7个及以上样方中出现，且其Levins指数和Shannon-Wiener指数排序结果基本一致，仅黄檀、苦槠、盐肤木、白杜和板栗略有变化，说明这些种类在浙江长兴金钱松群落中占有较大优势。根据中国亚热带森林群落的次生演替规律，在马尾松等先锋树种形成纯林后，随着环境条件的改变，耐阴阔叶树种开始侵入群落，形成针叶树占优势的针阔混交林，并逐渐过渡为阔叶树占优势的针阔混交林，最后形成地带性顶级植被——常绿阔叶林[22]，据此推断，水竹、苦槠、冬青和枸骨等常绿植物在浙江长兴金钱松群落中的优势可能会加强。另外，牡荆、朴树、小叶栎、青榨槭、茶条槭和枫香树等种类的生态位宽度均较小，说明这些种类在对生存资源的竞争中不占优势，随着群落的演替和发展，这些种类极有可能在群落中逐渐减少，甚至消失。

优势种在群落构建中具有重要作用，能够决定群落演替的方向[23]。在浙江长兴金钱松群落内，冬青、朴树、青榨槭、茶条槭和枫香树的重要值和生态位宽度指数的排序结果完全一致，其余优势种的重要值和生态位宽度指数的排序结果则不同。例如：水竹的重要值最大，但其Levins指数和Shannon-Wiener指数均排在第2位；毛竹的重要值排在第3位，但其Levins指数和Shannon-Wiener指数均排在第13位。这是因为植物的重要值通过多度、频度和优势度计算获得[19]，若群落内某一种类的多度或优势度特别大，必然导致其重要值变大，从而在一定程度上放大其在群落中的重要程度。

虽然不同植物在群落中普遍存在生态位重叠现象[24-25]，但只在生存资源不足时发生竞争[26]。总体来看，金钱松与多数优势种的Pianka生态位重叠指数较大，其与黄檀和山胡椒的Pianka生态位重叠指数最大(均为0.72)，但与青榨槭和小叶栎的Pianka生态位重叠指数较小(分别为0.21和0.26)。笔者在实地调查时发现，金钱松的树高在部分样方中明显高于其他种类，说明其在光资源竞争中占有绝对优势，而乔木层的盐肤木、化香树和枫香树等喜阳种类均生长良好，说明金钱松并没有影响其他种类对光资源的利用，在一定程度上表明金钱松与这些种类在乔木层可能不存在竞争关系。由此推断，金钱松与其他优势种的生态位重叠水平较高可能是因为这些种类对部分生境因子具有相似的资源利用能力。

群落中物种间的共存互生关系是物种与物种、物种与环境相互作用的综合体现[27]。本研究中，水竹与其他优势种的Schoener生态位相似比例均较低，这是因为水竹为单子叶植物，与其他优势种在生物学和生态学上差异较大，导致其对资源的需求明显不同于其他优势种；同时，水竹为该群落乔木层的最下层种类，在资源利用方面与其他优势种也有所不同。另外，该群落部分优势种的生态位宽度较小，但Schoener生态位相似比例却较高，如朴树-化香树、朴树-枸骨和茶条槭-小叶栎，其Schoener生态位相似比例分别为0.60、0.60和0.55，这可能是因为群落空间格局的不均匀性和复杂性导致部分种类向适宜生境斑块集中，最终导致这些种类的生态位宽度较小，而生态位相似性却较高[28]。综上所述，生态位宽度与生态位相似性的关系复杂，不能简单地用资源利用相似性进行阐释，而应结合环境因子进行综合分析。

本研究结果表明：金钱松的重要值和生态位宽度在乔木层中均较大，这是因为金钱松为群落的先锋树种。由于建群初期资源丰富且物种较少，金钱松能够在较短时间内进入乔木层，从而形成稳定的优势种群。然而，笔者在实地调查时发现，该群落的金钱松种群结构并不稳定，整个群落缺少金钱松更新苗，这是因为随着群落郁闭度提高，林下的金钱松幼树和幼苗获得光资源的机会越来越少，生长困难[29]。另外，该群落金钱松更新苗缺乏还可能与水竹有关。虽然从生态位重叠和生态位相似性看，金钱松与水竹可能不存在明显的竞争关系，但已有研究者发现竹类的个体数和生长方式对金钱松幼树和幼苗有严重影响[16，30]，二者的具体关系需要进一步深入研究。

综合分析认为，浙江长兴金钱松群落内多数优势种间的生态位重叠水平和生态位相似性较低，但金钱松与其他优势种的生态位重叠水平相对较高。虽然金钱松在群落中处于优势地位，但水竹对金钱松种群发展存在潜在威胁，因此，该群落的金钱松种群能否在自然情况下顺利发展，仍有待进一步研究。

致谢：黔南民族师范学院俞筱押教授在论文写作及数据处理上给予了大力支持，在此表示感谢！