亚热带红壤区不同植被恢复类型土壤有机碳δ13C特征

李燕燕 刘亮英 吴春生 丘满园 刘苑秋，*

(1 江西农业大学园林与艺术学院，江西 南昌 330045；2 南昌工程学院水利与生态工程学院，江西 南昌 330099)

森林砍伐转为耕地或草原经常伴随着植被类型的转换(C3-C4)，从而引起土壤有机碳(soil organic carbon，SOC)的变化过程中发生新老有机碳的更替[1-2]。C3和C4植物属于不同类型的光合型植物，二者光合途径的差异，导致其体内光合产物13C含量存在差异[3]。地上植被是土壤有机质的主要来源，土壤有机质的腐殖化和矿化过程伴随着碳同位素的分馏，从而使土壤有机碳的δ13C能够记录植被的δ13C信息，成为判断土壤有机碳来源的重要手段[4-5]。目前土地利用变化后有机碳来源研究大多集中在森林或自然草地开垦后的耕地上[6-9]，也有学者开始关注反向过程中土壤有机碳周转的研究[10-11]，以期了解由耕地或退化草地(C4)转换为森林(C3)后，来源于不同森林类型的土壤有机碳能否在较短时间内进入土壤有机碳库，以及哪些因素主导着旧碳的分解和新碳的积累，但在南方红壤退化草地森林恢复过程中对土壤有机碳来源及其影响因素的研究较少。

利用13C自然丰度法，分析退化草地(C4)被不同植被恢复类型替代后土壤有机碳的δ13C及其周转特征，能够更深入地了解南方退化红壤区植被恢复过程中有机碳的循环及其影响机制。在南方红壤区森林砍伐后重新造林的区域，一些学者通过土壤有机碳δ13C的变化来解释造林对土壤碳循环和储存的影响[12-13]，但在退化草地上造林后用土壤有机碳δ13C的变化研究不同植被恢复类型对土壤有机碳周转影响的研究较少。自1991年开始，江西泰和开展了以消灭荒山、恢复重建森林生态系统为目标的森林植被恢复试验，在试验地前期的研究中发现，自然恢复草地的土壤总有机碳、可溶性有机碳、真菌数量和酶活性指标均高于针叶纯林，却低于阔叶纯林，林地土壤有机碳在粉黏粒中周转时间最短[14-16]，但对于马尾松林和木荷林中减少或增加的有机碳中新碳比例以及有机碳的周转等问题的研究尚不明确。因此本研究选取亚热带红壤区内2种主要的造林树种(马尾松和木荷)形成的针叶纯林和阔叶纯林为研究对象，根据草地转变为林地后土壤有机碳对δ13C的分馏特征、计算土壤有机碳的周转规律，探讨不同植被恢复对土壤有机碳周转的影响，合理评估造林对土壤有机碳汇的影响，旨在为红壤区森林恢复树种的选择和经营提供一定的理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地属于长期森林恢复试验基地，位于江西省泰和县(26°44′N，115°04′E)，海拔80 m，属亚热带季风湿润性气候，年均气温18.6℃，年均降水量1 726 mm，降雨多集中在4—6月，而7—9月高温干旱。土壤成土母质是第四纪红粘土，表层石砾含量较多，属于典型的红壤低丘岗地。20世纪80年代以前，由于长期的樵采、割茅、挖蔸和过牧等人为干扰，山坡上原生常绿阔叶林已不存在，植被覆盖度仅为0.3，且分布不均，形成以C4植物为主的荒山灌木草丛，杂草主要类型为野古草(Arundinellaanomala)、黄茅(Heteropogoncontortus)、狗尾草(Setariaviridis)等。1991年为实现绿化荒山、重建森林生态系统的目标，泰和县林业局与江西农业大学合作选用马尾松(PinusmassonianaLamb)、湿地松(PinuselliottiiEnglem)、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ)、枫香(LiquidambarfomosanaHance)等树种(C3植物)造林，建立了面积为133 hm2、植被恢复类型多样化的试验基地，目前植被覆盖度达0.9以上，林相结构完整，森林小气候已经形成。

1.2 试验设计

2015年8月选取马尾松和木荷2种林分，每个林分随机设立3个样地，并选择3块自然恢复的草地作为对照区(CK)，每个样地设置面积为20 m×20 m的大样方，在大样方内再设置5个1 m×1 m的小样方。样地信息详见表1。

为比较马尾松林和木荷林与亚热带自然演替顶极森林群落的差距，另选择了位于井冈山国家自然保护区的成熟阔叶林(26′29′N，114°11′E)进行比较，乔木层优势树种为木荷、甜槠[Castanopsiseyrei(Champ.)Tutch]、罗浮栲(Castanopsisfabri)和银木荷(SchimaargenteaPritz. exDiels)，灌木层为野牡丹(MelastomacandidumD.Don)、朱砂根(Ardisiacrenatasims)，林地内无人为干扰，群落平均高度18 m，林分郁闭度0.8，土壤为山地黄棕壤，表层土有机质含量高达79.2 g·kg-1。

表1 不同植被恢复类型林分和土壤基本信息Table 1 Basic characteristic of stand and soil in different vegetation restoration type

1.3 测定项目与方法

1.3.1 鲜叶、枯落物和土壤样品的采集 自然恢复草地样地选取优势草类并采集鲜叶；马尾松林和木荷林样地分别选取乔木、灌木和草类鲜叶，随机采集混匀后装入大号自封袋带回实验室，用去离子水洗净后装入纸袋，65℃烘干至恒重，使用植物粉碎机粉碎后装袋保存。

在5个小样方内收集所有枯枝落叶，混合均匀后装入自封袋带回实验室，挑出杂物，65℃烘干至恒重，粉碎后装袋保存。

每个大样方内以“S”型选取5个剖面，挖掘剖面深度40 cm，每个剖面按0～10、10～20、20～40 cm土层深度取样，采样前先清除土壤表面的植被和枯落物。每个样地同一层土壤样品混匀后带回实验室，挑出动、植物残体和石砾后自然风干，先过10目土壤筛，再按四分法取样研磨，依次通过60目、100目土壤筛后装袋保存。称取1 g过筛后土壤样品，加入20 mL 1 mol·L-1的盐酸20 mL，浸泡24 h后除去土壤中的无机碳，然后用去离子水充分洗净过量盐酸，置于60℃干燥箱中烘干至恒重，冷却、粉碎，过60目筛密封保存。

1.3.2δ13C的测定 植被和土壤有机碳的δ13C采用上海交通大学分析测试中心Vario EL Ⅲ-Isoprime型元素分析同位素质谱联用仪(德国Elementar)测定。将粉碎的植物和经过盐酸处理的土壤样品放入氧化管中，加入三氧化钨，于1 150℃真空条件下燃烧，产生的CO2气体经过吸附-解吸附装置被有效地分离，再使用热导检测器检测碳含量和碳同位素值，氦气作为载气和吹扫气。采用国际通用的δ表示碳同位素比值：

δ13C=[(13C/12C)样品/(13C/12C)标准-l]×1000‰

(1)

式中，(13C/12C)标准为标准品USGS40(左旋谷氨酸，L-glutamic acid)(δ13CVPDB=-26.39‰±0.04‰)。

土壤有机碳δ13C计算来源于新碳的比例[17]：

(2)

Fgrassland=100-Fforest

(3)

式中，Fforest为土壤有机碳来源于林分的比例，δ13Cnew为林地土壤有机碳的δ13C，δ13Cold为林分恢复前草地土壤有机碳的δ13C，δ13Cbiomass为恢复林植被的δ13C；Fgrassland为来源于草地的土壤有机碳。

1.3.3 土壤有机碳周转时间 土壤有机碳周转时间用土地扰动后不同来源土壤有机碳在土壤中的平均存留时间(mean residence time，MRT)表示，根据公式计算：

MRT=1/k

(4)

式中，k是一级分解常数[18]，即有机碳分解率，计算公式为：

(5)

式中，t为草地转变为森林的时间，a，本研究中植被转换时间t=25 a。

1.4 数据分析

利用SPSS 21.0 统计学软件计算有机碳含量和δ13C的平均数和标准偏差，用Pearson相关系数分析土壤有机碳δ13C和枯落物碳δ13C的相关关系，用Origin 8.5软件对有机碳垂直分布和来源、分解速率进行作图。

2 结果与分析

2.1 鲜叶-枯落物-土壤δ13C垂直分布特征

由表2可知，从鲜叶δ13C来看，自然恢复草地植被类型以C4植物为主，而森林恢复重建25 a后，地上乔木和林下植被以C3植物为主。自然恢复草地枯落物δ13C比鲜叶高0.07个千分点；马尾松林和木荷林枯落物的δ13C分别比鲜叶高2.24和0.53个千分点。草地枯落物的δ13C显著高于马尾松林和木荷林。此外，3种植被类型从鲜叶到枯落物的δ13C富集作用均不明显。

自然恢复草地和成熟阔叶林中土壤有机碳的δ13C比枯落物δ13C分别增加2.21和2.62个千分点；自然恢复草地转变为马尾松林和木荷林后，土壤有机碳的δ13C比枯落物δ13C分别增加了7.46和10.53个千分点，可以看出0～40 cm土层土壤有机碳为原有草地和当前恢复林分的混合物。

对土壤各土层土壤有机碳δ13C与枯落物δ13C进行相关分析发现(表3)，枯落物δ13C与0～10 cm土层土壤有机碳δ13C之间呈极显著正相关，与20～40cm土层土壤有机碳δ13C呈正相关，但相关性不显著；0～10和10～20 cm土层土壤有机碳的δ13C呈显著正相关，表明凋落物分解主要影响表层土壤有机碳，深层土壤有机碳主要受植物根系的影响[19]。

表2 不同植被类型植被-土壤系统δ13C分布特征Table 2 δ13C distribution in vegetation-soil system under different vegetation types /‰

2.2 土壤有机碳δ13C剖面分布

3种植被恢复类型土壤有机碳δ13C分布特征如图1所示。马尾松林和木荷林土壤有机碳δ13C均随土壤深度增加而不断增大，2种林分20～40 cm土层土壤有机碳δ13CSOC分别比0～10 cm土层土壤增加4.0和4.2个千分点。自然恢复草地土壤有机碳δ13C随土壤深度增加略微减小，20～40土层土壤有机碳δ13C较表层土壤有机碳δ13C的增幅只有1.3个千分点。比较各土层3种植被恢复类型土壤有机碳δ13C的差异发现，0～10 cm土层，自然恢复草地土壤有机碳δ13C显著高于马尾松林和木荷林；10～20 cm土层，自然恢复草地和木荷林有机碳δ13C显著高于马尾松林；20～40 cm土层，自然恢复草地和2种林分间的土壤有机碳δ13C无显著差异。

表3 各土层土壤有机碳δ13C与凋落物δ13C的相关关系Table 3 Pearson correlation between δ13C of SOC and δ13C of floor litter

注：不同小写字母表示不同植被类型间存在显著 差异(P<0.05)。下同。Note: Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level among different vegetation types. The same as following.图1 不同植被恢复类型土壤有 机碳δ13C垂直分布Fig.1 SOC δ13C versus depth curves in different vegetation restoration

2.3 不同森林恢复类型土壤有机碳来源

地上植被发生变化后，土壤有机碳的来源也发生了改变。明确土壤有机碳的来源，对更加合理、准确评估森林恢复过程新碳(森林碳)的输入和旧碳(原有草地有机碳)的分解有重要意义。2种林分土壤有机碳来源于新碳的比例如图2所示。在马尾松林中，0～10和10～20 cm土层来源于新碳的比例分别为45%和32%，而在木荷林中，0～10和10～20 cm土层来源于新碳的比例仅为33%和6%。在0～20 cm土层，马尾松林土壤有机碳来源于新碳的比例均显著高于木荷林。

退化草地转换为森林后，随着不同类型森林凋落物转变为新碳进入土壤，草地(C4植物)土壤有机碳的分解随之发生了改变。由图3可知，木荷林0～10土层土壤有机碳分解速率为0.016，低于马尾松林中0～10 cm土层土壤有机碳分解速率(0.024)，新碳对表层土有机碳的分解影响最大，马尾松林和木荷林0～10 cm土层土壤有机碳分解速率分别是20～40 cm土层的2.64和7.67倍。综合土壤有机碳含量可知，木荷林枯枝落叶进入土壤后不仅促进了自身凋落物的有机碳进入土壤，而且对原有草地形成的有机碳具有一定的保护作用。

图2 马尾松林和木荷林土壤有机碳来源于新碳的比例Fig.2 Fraction of SOC derived from Pinus massoniana and Schima superba forests

图3 马尾松林和木荷林土壤有机碳分解速率Fig.3 Decomposition rate of SOC in Pinus massoniana and Schima superba forests

3 讨论

3.1 植被恢复类型对鲜叶-枯落物-土壤δ13C垂直分布特征的影响

新鲜植物残体不断分解形成的腐殖质化物质构成了土壤有机质的主要物质，而土壤有机碳的分解过程会发生同位素分馏现象，使土壤有机碳的稳定碳同位素组成与地上植被相比存在明显的13C富集过程。在自然恢复草地和本区域的成熟阔叶林(表2)中，从枯落物到土壤呈现13C的富集现象，这与加拿大北部温带地区和我国南亚热带地区植物-土壤系统有机碳13C的垂直分布一致[20-21]，表明长期单一植被覆盖下，碳从枯落物到转化为土壤有机质的过程中可促使土壤有机碳富集13C。

对多个气候带上植被δ13C和土壤有机碳δ13C的关系研究发现，一般土壤有机质的δ13C值与来源植物物料的δ13C值有小幅增加，增幅在0.9～1.4个千分点之间[2]。而本研究中自然恢复草地和成熟阔叶林的增幅分别为2.21和2.62个千分点，超出上述范围，但低于贵州喀斯特地区黄壤剖面和石灰土剖面δ13C的增幅[22]。对自然恢复草地而言可能是草地根系浅，土壤pH值较高，微生物的活性较强，表层土壤有机质分解速率和周转速度较快，产生的碳同位素分馏较大，从而使表层土壤有机质较相应的枯枝落叶δ13C的上升幅度较高；对于成熟阔叶林则由于土壤pH值较低，表层土壤有机质分解速率和周转速度较慢，产生的碳同位素分馏较小，从而使表层土壤有机碳相应的枯枝落叶δ13C有较低的上升幅度[11，21]。

一个地区的土壤长期在单一光合作用植被类型覆盖且未受到侵蚀时，其土壤有机碳δ13C一般随着土层深度的增加而增大[19, 23]。在本研究中自然恢复草地0～40 cm土层有机碳δ13C并未随着深度的增加而增大，其原因可能是试验地位于亚热带丘陵土地退化区，自然恢复草地表层土壤仍然发生着侵蚀和有机碳的流失。Menichetti等[24]对5个欧洲长年裸地的研究发现，土壤初期的有机碳含量损失了33%～65%，δ13C平均值增长了0.008～0.024个百分点，显示土壤有机碳δ13C增大与土壤有机碳的流失存在关联。经过森林的重建与恢复后，随着表层土壤有机碳δ13C的减小，退化土壤受到侵蚀的程度可能减缓。

3.2 土壤有机碳含量与δ13C的关系

明确土壤有机碳含量与δ13C的关系，有助于了解土壤有机碳的积累和分解。学者们用不同的方法分析了土壤有机碳含量和土壤有机碳δ13C的关系，试图阐明土壤有机质分解过程对13C组分分馏的响应[25-27]。Wynn等[25]提出土壤有机碳浓度的自然对数与其同位素组成有强烈的相关性；Harden等[26]在热带雨林(植被在相同光合途径之间转换)土壤的研究发现土壤有机碳δ13C和有机碳含量自然对数成负线性关系，这一趋势在我国其他地区的森林土壤中也有发现，如亚热带红壤区湿地松林土壤和温带长白山的垂直地带森林土壤[27-28]。而朴河春等[29]在喀斯特植被演替的研究中提出土壤有机碳含量的倒数和土壤有机碳δ13C之间有一定的线性关系。在本研究中由C4植被转换来的木荷林、成熟阔叶林的土壤有机碳浓度自然对数与土壤有机碳δ13C之间均存在显著的线性回归关系(图4，R2=0.881和R2=0.670)，而自然恢复草地与马尾松林中二者之间线性关系(未展示)较弱，这可能是由于木荷林比马尾松林具有更强的水土保持功能，减少了水土流失，同时也减少了土壤草地原来有机碳和其他养分的损失，使其朝着植被正向演替的方向进行。

图4 土壤有机碳δ13C与有机碳含量自然对数之间的关系Fig.4 Relationship between δ13CSOC and the logarithmic value of SOC

3.3 不同植被恢复类型土壤有机碳周转

根据公式(4)可以计算出马尾松林和木荷林中有机碳的存留时间分别为42和66 a，高于室内培养试验用13C方法计算的红壤有机碳周转时间，但低于用14C示踪方法估算出的塞罕坝人工造林土壤有机碳的周转时间[30]，可能是研究方法不同使土壤有机碳周转时间的估算产生差异。室内试验周期短，在短时间尺度的土壤有机碳动态研究中具有十分广泛的应用，却很难跟踪土壤中占主导地位的更长时间尺度的碳动力学过程，从而导致对土壤有机碳分解速率存在一定程度的高估；14C示踪方法主要用于估算十年至百年土壤有机碳的分解过程，所推算的土壤有机碳周转时间普遍较长，且14C标记需要特定场所，难以实现田间原位研究，此外，14C需要放射性测量仪器分析，试验参数不确定，而13C自然丰度法则具有安全、无污染、易控制等优点，对植被发生转换时进行有机碳周转研究适用性较好[31-32]。

Novara等[18]用13C方法在对草地(C3→C4)和葡萄园(C4→C3)的研究发现，葡萄园中有机碳的周转时间比草地的慢将近10倍，达到了183 a，也慢于本区域土壤有机碳的周转时间，可能是由两区域气候条件差异导致的，红壤地区温度高、湿度大，加快了土壤有机碳的周转。在大气CO2浓度升高的大背景下，土壤碳库的转化与更新过程在时间和空间上发生了改变[33]，今后可通过13C标记技术，定量研究CO2浓度升高对土壤有机碳不同碳库的转化过程及其影响因素，为评估红壤地区植被恢复林的“碳汇(源)”功能提供依据。

4 结论

退化草地转变为马尾松林和木荷林后，植被类型以C3植物为主，改变了土壤有机碳δ13C的垂直分布特征，对土壤有机碳的影响主要发生在表层。木荷林进入土壤有机碳存留时间更长，降低了分解速率，表明木荷造林不仅能更好地保护原有草地旧碳，而且有助于森林形成的新碳进入土壤，是退化红壤区植被恢复可选用的优良树种。由于马尾松对贫瘠土壤较强的适应能力，在我国退化红壤区多采用马尾松飞播造林，从土壤有机碳的积累和周转角度考虑，应当通过人工促进的方式使其转变为常绿木荷林，使土壤结构和功能得到进一步提升，从而更好地发挥红壤地区森林土壤的碳汇功能。