桂林七星公园猕猴对游客的行为反应

2020-11-30李友邦黄中豪

广西师范大学学报（自然科学版） 2020年6期

刘筝, 李友邦*, 黄中豪*

(1. 珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室(广西师范大学), 广西桂林 541006;2. 广西珍稀濒危动物生态重点实验室(广西师范大学), 广西桂林 541006)

“生态旅游”是指既能保护自然环境又能获得经济效益的非消耗性新型旅游方式[1]。近年来，生态旅游产业发展迅速，生态文明思想和可持续发展理念受到人们关注，生态旅游逐渐成为一种趋势[2]。结合景区发展的生态旅游是较为常见的旅游模式，通常以景区内具有观赏性的动物资源吸引游客[3]。然而，生态旅游带来效益的同时，也给野生动物带来潜在问题，可能对野生动物心理、行为、种群数量、生境等带来负面影响[4]。例如，在旅游高峰期，大熊猫Ailuropodamelanoleuca的皮质醇水平与游客数量呈正相关，表明熊猫承受的应激压力随游客数量增加而上升[5]。研究还发现，游客与黑腹滨鹬Calidrisalpina近距离接触会导致该鸟类减少觅食时间以躲避人类干扰，惊飞反应在游客量增大时尤为明显[6]。

猕猴Macacamulatta与人类的形态和生理有较高的相似性，是灵长类中极具吸引力的旅游资源[7]。近年来，很多以猕猴为主要观赏对象的景区陆续成立，例如海南南湾猕猴景区[8]、太行山猕猴景区[9]、贵州黔灵山景区[10]等。随着灵长类景区的开发，人猴接触愈发频繁，人为干扰(如人工投食、近距离接触、游客数量等)不可避免对灵长类动物产生影响[11-12]。例如：Maréchal 等[13]研究发现游客的平均密度和接触频率影响地中海猕猴Macacasylvanus的焦虑行为，使其应激反应增强；邓怀庆[10]研究发现黔灵公园半野生猕猴偏爱取食人工投食食物，猕猴食性偏好改变使其适应自然环境能力下降。此外，近距离接触野生动物还存在人猴双方患病机率增加的风险。例如，张波等[14]研究发现人工投喂的川金丝猴Rhinopithecusroxellanae比野生群更容易感染肠道寄生虫。野生动物没有定期接受安全免疫检测，身上携带大量病菌，有的猕猴携带有人畜共患病病毒[15]，可能会在人猴接触过程中传染给游客，疾病传播风险较大[16-17]。特别地，人猴频繁接触可能会引发人猴冲突[18-19]，猕猴攻击行为(如抓、咬)带来的疾病传播风险尤为明显，导致潜在的疾病隐患[20]。因此，在人猴接触中，正确评估猴群的行为及其对游客的行为反应，能够减少人猴接触中冲突行为的发生，对保护游客安全和灵长类动物旅游资源的可持续发展具有促进作用。

猕猴是桂林市七星景区吸引游客的特色旅游资源之一，景区日均客流量大，人猴接触频率较高。目前，在人类干扰下的人猴关系仍是一个尚待长期探讨的话题[7]。本文通过观察七星公园猕猴与游客之间的接触行为，探讨以下问题：1)游客与猕猴接触的类型有哪些？2)猕猴对游客接触的行为反应是什么？

1 研究方法

1.1 研究地点

七星公园位于广西桂林市漓江支流小东江畔(25°16′47″～25°16′10″N, 110°18′01″～110°19′06″E)，为国家AAAA级旅游景区，占地面积134.7 hm2，山峰平均高度250 m[21]。公园所处地区属亚热带湿润季风气候，雨水充沛，全年平均气温19.1 ℃[22]。园内植被丰富，绿化覆盖度高，主要有阴香Cinnamomumburmanni、菜豆树Radermacherasinica、桂花Osmanthusfragrans、榕树Ficusmicrocarpa等[23]。七星公园地处桂林市区，对当地人免费开放，虽然每天早晨本地居民聚集公园晨练，但此时观猴游客相对较少。

1.2 研究对象

研究对象为半人工投喂的猕猴群，约120只[21]。猴群白天在游客游览区域活动，傍晚回山林休息。景区工作人员每天上午(晨练人群散去后)和下午分别在猴山(观猴点)定点投喂芭蕉、玉米等食物，投食量与投食时间依据猴群下山数量和时间而定。公园内植被丰富度较高，猴群取食以天然野生植物为主，有阴香、桂花、构树Broussonetiapapyrifera、翅荚香槐Cladrastisplatycarpa等[21]。猴群经多年人工驯化，游客可在猴山安全区内自由活动。猴山设有广播和警示牌提示游客应在景区管理员指导下文明观猴。

本文根据饲养员所提供的不同个体的出生时间，结合其行为及性别特征，参照田军东等[24]对猕猴个体的划分方法，将猕猴划分为成年雄性、成年雌性、未成年个体、携婴母猴4个性别年龄组，猴群性别年龄组比例见表1。根据游客年龄与性别特征，将游客大致划分为老年男性(>55岁)、老年女性(>55岁)、成年男性(20～55岁)、成年女性(20～55岁)、未成年男性(< 20岁)、未成年女性(< 20岁)6个性别年龄组。

表1 七星公园猕猴不同性别年龄组比例

1.3 研究方法

本研究于2018年8月3日—22日开展，采用全事件取样法(All-occurrence sampling)[25]对研究猴群进行行为取样。正式观察前做3 d预实验，初步观察人猴接触行为类型，并筛选确定观察人猴行为的最佳观测点。观察者每天9:00入园，在不影响猴群正常活动及游客游览前提下，在猴山固定位置对游客和猴群进行行为取样。当游客与猕猴同时出现且双方距离小于 2 m发生互动行为时开始记录。记录内容包括：游客和取样猕猴个体的性别/年龄、游客的行为(如拍照、投食、挑逗等)和猕猴的行为反应(如追、讨食、抓、咬等)等。取样时1组人猴互动行为只记录1次，间隔10 s再对下一组人猴互动行为进行记录。工作人员和观察者与猴群的互动不做记录，当猴群游走到其他地方不做记录。观察于猴群上山休息且时间间隔大于0.5 h后结束。具体采样方法参照纪欢等[26]。每天平均有效观察时长为180 min，观察时间9:00—17:00。

人猴接触行为是指猕猴与游客距离小于 2 m时发生的追、抓、咬、讨食等互动行为。参照Xia 等[27]和张鹏等[8]对游客和猕猴的行为划分以及接触行为类型划分，根据猕猴与游客接触行为的缓和程度将人猴的接触行为划分为4个等级类型。

接触行为Ⅰ(AGⅠ)：激烈的接触行为——人猴发生激烈冲突，猕猴的反应行为对游客的心理或身体造成严重伤害。比如猕猴抓、咬游客，有直接接触并导致游客受伤，在身体或皮肤上有可见伤痕或者刮痕。

接触行为Ⅱ(AGⅡ)：敌对的接触行为——猕猴轻拍游客，但是没有造成伤害；或者是对游客做出呲牙恐吓、向前俯冲、追游客等行为，使游客感到恐惧。

接触行为Ⅲ(AGⅢ)：缓和的接触行为——猕猴对游客的行为感到害怕，没有进一步的肢体接触和行为冲突，在原地做出凝视、警惕等行为。

接触行为Ⅳ(AGⅣ)：友好的接触行为——猕猴接受游客的靠近和投食等行为，人猴互动不产生危险。

1.4 数据处理

以每日观察数据为基本统计单位，以人、猴各性别年龄组数量与取样中所观察到的总体数量的比值来表示人、猴不同性别年龄组在取样样本中的比例。人、猴各类型接触行为比例按照某类接触行为发生的次数与观察取样中所有接触行为次数的比值表示。取18 d人猴性别年龄组、接触行为比例的平均值表示各性别年龄组、接触行为的比例。所有数据均以平均值±标准差表示。

统计分析时：先用反正弦平方根法对百分比数据进行转换；然后用Kolmogorov-Smirnov Test对每组数据进行正态分布拟合检验。结果表明，部分数据不成正态分布(P<0.05)。因此，采用非参数检验(Kruskal-Wallis)分析不同变量组间的差异。所有统计分析在SPSS 22.0上进行，显著性水平设定为0.05。

2 结果

2.1 人猴接触中猕猴的行为反应

不同性别年龄组猕猴对游客的接触行为的反应存在差异(χ2=23.856,df=3,P<0.001)(表2)。在人猴接触中成年猴比未成年猴更多地接触游客(χ2=24.693,df=1,P<0.001)。携婴母猴参与人猴接触行为显著低于成年雄猴和未成年猴(成年雄性:χ2=20.480,df=1,P<0.001;未成年猴:χ2=18.386,df=1,P<0.001)。

从反应强度上看，不同性别年龄组猕猴对游客行为反应不同(χ2=45.546,df=3,P<0.001)。其中，猴群对游客的行为反应以友好行为主(AGⅣ占66.2%±8.5%)，成年雄猴(27.7%±14.4%)和未成年猴(18.0%±10.2%)是主要的行为发动者。恐吓游客等敌对行为所占比例较高(AGⅡ占20.2%±3.4%)，成年雄猴(8.0%±3.8%)和未成年猴(7.9%±5.9%)是主要行为发动者。缓和的接触行为(AGⅢ占9.1%±1.8%)主要由未成年猴(4.1%±5.6%)和成年雄猴(3.6%±4.1%)发出。激烈的攻击行为(AGⅠ占4.6%±1.3%)由成年雄猴(3.1%±3.4%)发出比例显著高于其他性别年龄组(成年雌性：χ2=10.348,df=1,P=0.001;未成年猴:χ2=6.087,df=1,P=0.014;携婴母猴：χ2=10.461,df=1,P=0.001)。在4种接触行为中，携婴母猴参与度最低。

表2 猕猴不同性别年龄组的各类接触行为比例(n=798)

2.2 人猴接触中游客与猕猴的接触强度

不同性别年龄组游客与猕猴接触存在显著差异(χ2=76.880,df=5,P< 0.001)。成年男性(30.6%±8.5%)与猕猴接触最频繁；老年人与猕猴接触最少，其中老年男性占7.9%±2.0%，老年女性占5.1%±1.4%。

不同性别年龄组游客引起猕猴行为反应强度不同(AGⅠ:χ2=5.765，df=5，P=0.330；AGⅡ:χ2=25.887,df=5,P<0.001; AGⅢ:χ2=15.197,df=5,P=0.010; AGⅣ:χ2=62.056,df=5,P<0.001)，详见图1。在发生激烈的接触行为(AGⅠ)时，主要对象是成年男性游客(1.4%±3.2%)，老年女性游客(0.4%±0.9%)和老年男性游客(0.2%±1.0%)受到伤害的比例最低；敌对的接触行为(AGⅡ)主要对象是成年男性游客(6.3%±3.6%)；较缓和的接触行为(AGⅢ)主要对象有成年男性游客(2.8%±4.4%)、未成年男性游客(2.4%±2.5%)和未成年女性游客(2.2%±3.0%)，特别地，成年女性游客受到的缓和接触低于其他接触；友好的接触行为(AGⅣ)主要对象是成年男性游客(20.1%±7.9%)，而老年男性游客(4.5%±3.0%)、老年女性游客(3.3%±2.8%)接触最少。

图1 不同性别年龄组游客与猕猴接触行为比例Fig. 1 Proportion of tourists’ interaction in different sex-age groups

2.3 人猴接触中游客的行为类型

人猴接触中游客的行为呈现多样化(χ2=77.407,df=5,P<0.001)。游客引发人猴接触的行为主要有投食(51.4%±21.0%)、拍照(26.1%±8.7%)、挑逗(11.2%±2.9%)、靠近(7.8%±1.7%)、吼叫(2.2%±0.6%)和拍手(1.4%±0.3%)6种(表3)。从接触强度上看：友好的接触行为(AGⅣ)是人猴接触的主要行为，占66.2%±18.1%，主要包括投食(44.4%±11.7%)和拍照(19.7 %±9.9%)；敌对的接触行为(AGⅡ)占20.2%±2.3%，其中游客挑逗猕猴(6.9%±4.5%)和靠近猕猴(4.4%±3.2%)是引发人猴冲突的主要原因；此外，缓和的接触行为(AGⅢ)占9.1%±0.8%；接触最强烈的行为AGⅠ占4.6%±0.7%，其中投食(1.8%±3.3%)、游客靠近(1.2%±2.0%)和拍照(0.7%±2.6%)引发冲突比例最高。

表3 引起猕猴反应的游客行为类型 (n=798)

3 讨论

3.1 猕猴的行为反应

长期在旅游环境下灵长类会对游客的行为产生一定的适应性[28-29]。本次研究发现，人猴接触主要类型为友好接触行为(66.2%)，与滇金丝猴Rhinopithecusbieti[27]的研究结果相似。但是游客的危险行为会触发猴子不同程度的行为反应，其中，抓、咬等激烈的接触行为(AGⅠ)对游客伤害最大，成年雄猴对游客的攻击比例最高。这可能与成年雄猴在猴群中社会等级有关：雄猴个体间对食物、栖息地、配偶等激烈的竞争关系可能会将冲突转向游客[27]。成年雄性个体爪子锋利，反应灵敏，在人猴接触过程中容易引发冲突[30]。恐吓、呲牙等敌对的接触行为(AGⅡ)对游客的伤害次之。具有攻击性和敌对的接触行为会加大疾病传播风险，尤其是败血症、口腔疾病病原菌的传播[17]。人猴频繁接触猕猴肠道寄生虫可能会通过粪便传染病菌，影响游客健康[14]。

不同性别年龄组的猕猴对游客的反应不同：成年雄猴对游客的反应比例最高，其次是未成年猴和成年雌猴，携婴母猴参与比例最低。这与黄山景区[26]、白马雪山景区[27]和巴厘岛景区[30]研究结果一致。这可能与成年雄猴身体强壮，在猴群中占据优势地位，能优先于地位等级较低的个体与游客接触，从而获得更多的食物有关[31]。而峨眉山景区研究结果认为未成年猴与游客接触比例最高[32]。本研究观察到未成年猴与游客接触仅次于成年雄猴，可能是与未成年猴模仿成年雄猴的行为有关[30]。海南南湾猴岛[8]研究结果发现成年雌性与游客接触更频繁，认为与繁殖期母猴因能量需求量大向游客讨食有关。本文研究观察到携婴母猴与游客接触比例最少，这可能是母猴为保护婴猴，更多时候选择减少与游客接触，这与峨眉山景区研究结果[32]一致。因此，合理管理成年雄猴对缓解人猴冲突以及降低人兽共患病的传播风险有利。

3.2 游客对猕猴的影响

本研究发现成年游客与猕猴接触最频繁，其次是未成年人，老年人与猕猴接触最少。研究结果与海南南湾猴岛景区、巴厘岛食蟹猴景区、台湾寿山猕猴景区研究结果[8,30,33]一致。具体来看，游客接触猕猴在性别年龄组中具有显著差异，男性游客与猕猴接触频率高于女性游客，与黄山短尾猴、台湾猕猴、巴厘岛食蟹猴研究结果[26,30,33]一致。七星公园内儿童设施较多，观察期间正值暑假，游客类型大多为家庭式。家庭成员中，成年男性游客与猕猴接触更频繁，而成年女性游客因忙于照顾儿童，与猕猴接触机会较低。这与海南南湾猴岛、峨眉山景区的研究认为女性游客与猕猴接触频率高于男性游客的说法[8,32]相驳。老年游客较少参与人猴接触，这可能与老年游客旅游偏好有关。受制于行动能力，老年游客更偏爱危险系数较低的休闲活动。老年组游客受到攻击较少可能与其出现频率有一定关系。这些差异可能与景区的游客类型有关系，需要更深入研究。

3.3 游客行为分析

投食是景区吸引游客入园的特色活动，研究发现在游客的行为中比例最高的是投食行为(51.4%)。游客入园常常携带逗猴食物，包括糖果、薯片、面包、葡萄、香蕉等，种类较为丰富。除人工投食外，七星公园猕猴食物以天然植物为主，通常取食纤维质丰富的树叶补充营养，取食叶柄来补充水分[21]。研究发现猕猴对游客投食行为大多表现为友好行为，通过友好行为获得更多的食物来源[31]，这可能是因为猕猴长期游客接触，对游客的投食行为产生一定的适应性。然而，游客投食食物的营养价值较高，过多投食可能会影响猕猴的食物偏好，使其适应自然环境能力下降[10]。在食物匮乏的季节，合理投食会促进灵长类对食物的补给[34]。相反，过多的投食可能对野生猴群行为和健康产生不利影响[14]。此外，部分游客投食刺激性食物(如汽水、雪糕、辣条等)，这些刺激性食物可能会影响猕猴肠道健康[35]。而且，投食会增加人猴接触频率，猕猴攻击性行为明显增加[26,30]。鉴于此，建议景区采取相关措施，引导游客科学投食，及时劝阻游客投喂不健康食品，保护猴群健康，减少攻击性行为风险。

近距离接触和挑逗猕猴是人猴冲突的重要诱因。游客与猴群距离过近和游客的挑逗行为(如向猕猴投石子、掷水瓶、扔树枝等)使猕猴应激反应增强，容易产生攻击行为[13,36]。特别是游客试图触摸未成年猴，受到成年猴攻击行为明显，这可能是成年猴为保护未成年猴与游客产生冲突。此外，拍照在游客行为中所占比例次于投食。虽然拍照引发的激烈行为反应较低，但是猴群处在戒备中，具有潜在的攻击风险。

总的来说，人猴接触主要以友好接触为主，但激烈行为如咬、抓、拍等行为都会对人猴造成潜在的安全隐患，尤其是人猴共患病的传播，值得重视。