重金属胁迫下植物代谢组学研究进展

王佳钰

(沈阳师范大学，辽宁 沈阳 110011)

1 引言

植物代谢组学就是在植物遇到外界干扰或刺激前后，对其代谢成分进行定性定量分析，研究植物代谢网络以及相关基因功能的科学技术。

2 重金属及植物代谢概述

生物必需的重金属有铜、锌、锰、铁以及镍等[1]，生物非需要有铅、镉、铬、砷以及汞等[2]，必需重金属如果过量也会对植物造成威胁，目前对植物代谢影响较大的重金属主要有铅、镉、铜、锌等。

过多的重金属被植物吸收，会威胁植物正常代谢，重金属对植物的危害主要是通过3种途径：一是置换蛋白质离子，破坏植物组织功能；二是促使活性氧自由基在细胞中产生，破坏植物抗氧化系统；三是与植物蛋白质反应，降低蛋白质活性[3]。目前，对重金属胁迫下植物代谢组学的研究主要包括重金属胁迫对植物代谢产物的影响、植物对重金属胁迫的响应机制、植物组织或器官在某一生长阶段的代谢途径或网络以及筛选耐受品种等[4]。

3 重金属胁迫对植物代谢产物的影响

3.1 重金属胁迫对氨基酸代谢的影响

重金属能够影响植物氨基酸代谢，据研究表明植物中脯氨酸含量较高的生态型植株，对铜、锌等重金属耐受性较高[5]。唐杰等发现，低浓度镉胁迫能够促使水稻分泌更多氨基酸，但高浓度镉胁迫抑制水稻分泌氨基酸[6]。据Bailey等进行研究发现，麦瓶草在镉胁迫下，谷氨酸等氨基酸含量呈下降趋势[7]。

谷胱甘肽是一种具有抗氧化能力的小分子肽，由谷氨酸、甘氨酸以及半胱氨酸组成，能够提高植物镉耐性，在低浓度镉胁迫下促进谷胱甘肽合成，高浓度镉对其抑制[8]，植物螯合肽是以谷胱甘肽为底物的酶促产物，据王建研究，在铜胁迫下，番茄体内谷胱甘肽和植物螯合肽含量均提高，同时L-精氨酸代谢方向改变，以达到解毒目的[9]。

3.2 重金属胁迫对有机酸代谢的影响

在重金属胁迫下，植物根系会分泌大量低分子有机酸，如柠檬酸、琥珀酸、酒石酸、苹果酸以及草酸等，它们可以抑制根系吸收重金属，并与茎叶中的重金属结合，降低重金属活性和危害。

据研究表明，在镉、铅、锌、铜以及铝等胁迫下，植物根系能够产生有机酸，增加植物对镉的耐受性。Pinto等发现，在镉胁迫下高粱根系中苹果酸分泌增多，玉米根系中柠檬酸分泌增多，这些有机酸能够促使植物根系中镉转化成镉络合物[10]；朱晓芳等发现在镉胁迫下番茄根尖草酸分泌增多，对镉耐受性越强的番茄品种，其草酸分泌越多[11]；秦丽等发现随着镉胁迫时间和浓度增加，续断菊根系有机酸分泌增加[12]；谢翔宇等通过研究红树秋茄发现镉会在其体内积累，使其根呈灰色，但根系分泌的有机酸降低镉毒性[13]。

侯晓龙等发现铅胁迫下，金丝草根系及茎叶能够产生草酸等有机酸，可以与铅螯合，降低铅毒害[14]。张利等发现东魁杨梅根系在正常环境下只分泌草酸，在铅胁迫下除草酸外还会分泌苹果酸、柠檬酸以及酒石酸，并且随着铅浓度升高，苹果酸分泌量一直升高，其他有机酸则是先升高后降低[15]。林海涛等发现铅胁迫下茶树分泌有机酸量增加[16]。

3.3 重金属胁迫对糖代谢的影响

重金属胁迫影响植物糖代谢平衡以及糖含量。据刘庆研究，鼠尾草、孔石莼以及叉枝藻的糖含量及糖代谢酶活性在低浓度铜胁迫下升高，在高浓度铜胁迫下降低，其中鼠尾草在铜胁迫下糖代谢相关参数较高，高浓度下降低程度较小，其对铜耐受性强[17]。据高慧兵研究，铅锌胁迫使蓖麻糖代谢酶活性降低[18]。据罗庆研究，铅胁迫下，萝卜根中葡萄糖、半乳糖及果糖含量上升，松二糖及麦芽糖等含量下降，光合同化物在铅胁迫下主要以六碳糖形式存储，从而调节渗透压[19]。

3.4 重金属胁迫对能量代谢的影响

重金属能够改变植物能量代谢，例如，据薛亮研究发现，高浓度锑能够影响植物光合作用，造成芥菜玉米等叶片失绿，降低其叶片最大光化学效率，抑制集胞藻的电子传递，降低其氧气释放[20]。

据刘庆研究，在铜胁迫下，鼠尾草、孔石莼以及叉枝藻的光合色素均下降，光合作用减弱[17]。据赵丽娟研究，在镉胁迫下菠菜能量代谢从有氧到无氧发生转移，乳酸含量显著升高，有机酸氨基酸代谢异常；玉米在镉胁迫下能量代谢途径没有太大变化，但乳酸含量明显下降。

4 植物代谢对抗重金属胁迫的响应机理

4.1 氨基酸代谢对抗重金属胁迫机理

据研究氨基酸代谢对抗重金属胁迫主要是通过自身抗氧化能力以及与重金属离子螯合等。例如脯氨酸具有较强抗氧化能力，据Sharma等研究脯氨酸主要通过避免酶脱水以及渗透调节等方面降低重金属毒性，而不是螯合作用。

精氨酸是多胺和一氧化氮(NO)的前体，在重金属胁迫下，参与精氨酸代谢的酶(精氨酸酶、精氨酸脱羧酶以及一氧化氮酶)活性改变，从而介导精氨酸是往多胺还是NO方向代谢，NO能够介导植物抗氧化酶和螯合肽形成，多胺具有稳定作用，多胺与NO可以在氧化胁迫与硝化胁迫之间调节平衡，从而提高植物重金属耐受能力。

谷胱甘肽是经过硫代谢后形成半胱氨酸，再由两个关键酶催化合成，它与重金属离子结合，在植物螯合肽酶作用下，催化形成植物螯合肽。在低浓度重金属胁迫下会促进硫同化、半胱氨酸合成以及关键酶活性，从而促进谷胱甘肽和植物螯合肽形成。谷胱甘肽可以与重金属离子螯合直接固定在根系中，或者先形成低分子量复合物，将其运输到根系后，再形成高分子量复合物固定在根系；同时，谷胱甘肽可以通过抗氧化系统，与自由基结合以及抗败血酸-谷胱甘肽循环等途径清除重金属导致过量产生的活性氧簇。

4.2 有机酸代谢对抗重金属胁迫机理

植物有机酸代谢能够有效提升自身对重金属的耐受能力，是植物重要解毒机制之一。植物有机酸代谢对抗重金属胁迫主要是通过两个途径：一个是影响根系吸收，另一个是螯合作用。

首先，是通过有机酸代谢影响根系中金属吸收，有机酸能够改变土壤根际pH值、含水量以及有机质等环境因素，还能够氧化还原根基土壤电位，减少根系对重金属吸收。其次，是有机酸与游离重金属离子螯合后，参与重金属在植物体内的生理代谢过程，在代谢过程中降低重金属有效性，达到解毒目的。

4.3 糖代谢、能量代谢对抗重金属胁迫机理

重金属胁迫下，糖代谢及糖含量的改变，可以调节植物渗透压，从而减轻毒害；重金属胁迫下根系会分泌不同物质影响植物的糖代谢以及能量代谢等，可以起到活化重金属或者固化重金属的作用。郭红叶研究发现，镉胁迫下小麦光合作用受到影响后，体内可以产生大量氧气和过氧化氢，从而减轻重金属毒害。