药用植物碱地肤响应盐碱胁迫的有机酸积累特点

麻莹+张婕

摘 要：通过对碱地肤苗进行盐、碱处理，测定其各部位有机酸的含量，探讨了碱地肤抵抗盐碱环境的有机酸积累特点。结果表明，碱地肤不同部位的4种有机酸的含量明显不同，而草酸是经盐、碱处理后茎叶部分积累的主要有机酸。

关键词：有机酸；盐碱胁迫；药用价值；Hoagland营养液

中图分类号：Q945.7 文献标识码：A 文章编号：2095-6835（2014）17-0111-02

东北的碱化土壤中含有中性盐和碱性盐。中性盐和碱性盐对植物造成的破坏作用分为盐胁迫和碱胁迫。盐胁迫主要包括离子和渗透胁迫；碱胁迫的情况比较复杂，除了包含离子胁迫和渗透胁迫外，还有碱性胁迫（高pH作用）。

一般情况下，东北碱化土壤的pH>10，只有少数植物能够生存，例如碱地肤（Kochia sieversianus），它是一种能够在高度碱化的土壤中生存的植物。此外，碱地肤还具有一定的药用价值，其果实可入药，有清热、祛风和止痒之功效。

当植物遭受铅、镉和铜等重金属胁迫时，往往会通过体内积累有机酸或根系分泌有机酸来减轻毒害作用。尽管对有机酸和逆境胁迫的研究很多，但对有机酸与盐、碱胁迫，特别是与碱胁迫关系的研究很少。对于抗盐碱植物碱地肤，有机酸可能就是决定其耐盐碱的重要代谢产物。在已有研究的基础上，通过测定有机酸积累和分布的特点，以进一步了解碱地肤适应盐碱环境的有机酸代谢特点。

1 材料和方法

1.1 植物培养和盐、碱胁迫

碱地肤种子采于吉林省西部草原，采用砂培法培养，每天使用Hoagland完全营养液浇灌。将NaCl和Na2SO4按照等比例混合为盐胁迫，将NaHCO3和Na2CO3按照等比例混合为碱胁迫。盐、碱胁迫的总盐度为200 mM。碱地肤苗培养6周后，选出9盆，并随机分成3组，每组3盆，分为3次试验。其中，1组为对照，另外2组分别为盐胁迫和碱胁迫组。用含有相应浓度的胁迫盐的营养液作为处理液，对应浇灌盐、碱胁迫组；对照组只浇Hoagland营养液。处理时间为6 d，处理期间需人工遮雨。

1.2 样品制备

处理结束后，取出全部幼苗。植株先后用自来水、蒸馏水冲洗，然后吸干水分。将碱地肤植株分为5部分，各部分称取鲜重后，冻干，称取干重。将冻干的材料粉碎、混匀后，用于有机酸含量的测定。

1.3 有机酸含量的测定

取100 mg干样，加入10 mL的去离子水，经数次提取、离心后，收集上清液备用。各种有机酸含量的测定均采用离子色谱系统（DX-300）和电导检测器；草酸含量的测定采用离子交换柱（AS4A-SC），其他有机酸的测定采用离子排斥柱（ICE-AS6）。

1.4 数据分析

数据统计分析采用SPSS 13.0软件，多重比较采用LSD法，检验水平P<0.05.

2 结果

盐、碱胁迫下碱地肤各部位均会不同程度地积累有机酸（如图1、图2、图3和图4所示）。在盐胁迫条件下，除草酸外，各部位各种有机酸的含量变化很小，其有机酸的积累量低于碱

———————————————————————————

胁迫条件；在碱胁迫条件下，除草酸外，其他有机酸在碱地肤各部位均明显增加（P<0.05）；在盐、碱胁迫条件下，各种有机酸存在的主要部位也有所不同，草酸主要分布在成熟叶片，琥珀酸主要分布在根部，柠檬酸主要分布在幼茎和叶片，苹果酸主要分布在茎部和根部。无论在对照组还是盐、碱胁迫组，碱地肤体内的草酸含量由高到低分的部位分别为成熟叶、幼叶、幼茎、老茎、根。

图1 在盐、碱胁迫下碱地 图2 在盐、碱胁迫下碱地

肤体内柠檬酸的分布 肤体内草酸的分布

图3 在盐、碱胁迫下碱地 图4 在盐、碱胁迫下碱地

肤体内苹果酸的分布 肤体内琥珀酸的分布

3 讨论

在非盐、碱胁迫条件下，碱地肤体内的草酸含量本身就很高，这可能就是碱地肤抵抗高pH胁迫的关键生理特点。植物体内大量的草酸可以提高其容纳Na+的能力，能在盐、碱环境下保证碱地肤正常的生理代谢过程。尽管碱地肤各部位的草酸含量不同，但从整体看，草酸仍是碱地肤体内的主要有机酸，同时，也是盐、碱环境下有机酸积累的主要成分。由此可见，草酸在盐碱环境中对维持碱地肤的正常生理过程具有重要意义，它是决定碱地肤耐受高pH的关键生理特性之一。

碱地肤不同部位各种有机酸的含量明显不同。在盐、碱环境下，草酸是碱地肤茎、叶部位积累的主要有机酸。禾本科抗盐碱植物星星草主要以特异性积累柠檬酸来适应碱胁迫环境。由此可见，碱地肤的有机酸积累特点与禾本科植物有明显不同，在天然抗盐碱植物中，可能存在着不同的有机酸代谢机制，值得我们深入研究。

参考文献

[1]石德成，殷立娟.盐（NaCl）与碱（Na2CO3）对星星草胁迫作用的差异[J].植物学报，1993，35（02）：144-149.

[2]郑慧莹，李建东.松嫩平原盐生植物及盐碱草地恢复[M].北京：科学出版社，1999.

[3]麻莹，曲冰冰，郭立泉，等.盐碱混合胁迫下抗碱盐生植物碱地肤的生长及其茎叶中溶质积累特点[J].草业学报，2007，16（04）：25-33.

[4]麻莹，郭立泉，张淑芳，等.盐碱胁迫下抗碱牧草碱地肤溶质积累、分布特点及有机酸的生理贡献[J].草业学报，2013，22（01）：193-200.

[5]Ma Y， Guo L Q， Wang H X.Accumulation， distribution， and physiological contribution of oxalic acid and other solutes in an alkali-resistant forage plant， Kochia sieversiana， during adaptation to saline and alkaline conditions[J].Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2011，174（04）：655-663.

〔编辑：张思楠〕

Medicinal Plant Alkaloid Kochia Response Characteristics of Salinity Stress Accumulation of Organic Acids

Ma Ying， Zhang Jie

Abstract： Kochia seedlings alkali salt， alkali treatment， Determination of organic acids in its various parts， explores the alkali resistant kochia saline environment characterized by the accumulation of organic acids. The results showed that the alkali content of four kinds of organic acids in different parts of Kochia significantly different， and oxalic acid is through the salt， alkali treatment after part of the main stem and leaf accumulation of organic acids.

Key words： organic acids； salinity stress； medicinal value； Hoagland nutrient solution

摘 要：通过对碱地肤苗进行盐、碱处理，测定其各部位有机酸的含量，探讨了碱地肤抵抗盐碱环境的有机酸积累特点。结果表明，碱地肤不同部位的4种有机酸的含量明显不同，而草酸是经盐、碱处理后茎叶部分积累的主要有机酸。

关键词：有机酸；盐碱胁迫；药用价值；Hoagland营养液

中图分类号：Q945.7 文献标识码：A 文章编号：2095-6835（2014）17-0111-02

东北的碱化土壤中含有中性盐和碱性盐。中性盐和碱性盐对植物造成的破坏作用分为盐胁迫和碱胁迫。盐胁迫主要包括离子和渗透胁迫；碱胁迫的情况比较复杂，除了包含离子胁迫和渗透胁迫外，还有碱性胁迫（高pH作用）。

一般情况下，东北碱化土壤的pH>10，只有少数植物能够生存，例如碱地肤（Kochia sieversianus），它是一种能够在高度碱化的土壤中生存的植物。此外，碱地肤还具有一定的药用价值，其果实可入药，有清热、祛风和止痒之功效。

当植物遭受铅、镉和铜等重金属胁迫时，往往会通过体内积累有机酸或根系分泌有机酸来减轻毒害作用。尽管对有机酸和逆境胁迫的研究很多，但对有机酸与盐、碱胁迫，特别是与碱胁迫关系的研究很少。对于抗盐碱植物碱地肤，有机酸可能就是决定其耐盐碱的重要代谢产物。在已有研究的基础上，通过测定有机酸积累和分布的特点，以进一步了解碱地肤适应盐碱环境的有机酸代谢特点。

1 材料和方法

1.1 植物培养和盐、碱胁迫

碱地肤种子采于吉林省西部草原，采用砂培法培养，每天使用Hoagland完全营养液浇灌。将NaCl和Na2SO4按照等比例混合为盐胁迫，将NaHCO3和Na2CO3按照等比例混合为碱胁迫。盐、碱胁迫的总盐度为200 mM。碱地肤苗培养6周后，选出9盆，并随机分成3组，每组3盆，分为3次试验。其中，1组为对照，另外2组分别为盐胁迫和碱胁迫组。用含有相应浓度的胁迫盐的营养液作为处理液，对应浇灌盐、碱胁迫组；对照组只浇Hoagland营养液。处理时间为6 d，处理期间需人工遮雨。

1.2 样品制备

处理结束后，取出全部幼苗。植株先后用自来水、蒸馏水冲洗，然后吸干水分。将碱地肤植株分为5部分，各部分称取鲜重后，冻干，称取干重。将冻干的材料粉碎、混匀后，用于有机酸含量的测定。

1.3 有机酸含量的测定

取100 mg干样，加入10 mL的去离子水，经数次提取、离心后，收集上清液备用。各种有机酸含量的测定均采用离子色谱系统（DX-300）和电导检测器；草酸含量的测定采用离子交换柱（AS4A-SC），其他有机酸的测定采用离子排斥柱（ICE-AS6）。

1.4 数据分析

数据统计分析采用SPSS 13.0软件，多重比较采用LSD法，检验水平P<0.05.

2 结果

盐、碱胁迫下碱地肤各部位均会不同程度地积累有机酸（如图1、图2、图3和图4所示）。在盐胁迫条件下，除草酸外，各部位各种有机酸的含量变化很小，其有机酸的积累量低于碱

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胁迫条件；在碱胁迫条件下，除草酸外，其他有机酸在碱地肤各部位均明显增加（P<0.05）；在盐、碱胁迫条件下，各种有机酸存在的主要部位也有所不同，草酸主要分布在成熟叶片，琥珀酸主要分布在根部，柠檬酸主要分布在幼茎和叶片，苹果酸主要分布在茎部和根部。无论在对照组还是盐、碱胁迫组，碱地肤体内的草酸含量由高到低分的部位分别为成熟叶、幼叶、幼茎、老茎、根。

图1 在盐、碱胁迫下碱地 图2 在盐、碱胁迫下碱地

肤体内柠檬酸的分布 肤体内草酸的分布

图3 在盐、碱胁迫下碱地 图4 在盐、碱胁迫下碱地

肤体内苹果酸的分布 肤体内琥珀酸的分布

3 讨论

在非盐、碱胁迫条件下，碱地肤体内的草酸含量本身就很高，这可能就是碱地肤抵抗高pH胁迫的关键生理特点。植物体内大量的草酸可以提高其容纳Na+的能力，能在盐、碱环境下保证碱地肤正常的生理代谢过程。尽管碱地肤各部位的草酸含量不同，但从整体看，草酸仍是碱地肤体内的主要有机酸，同时，也是盐、碱环境下有机酸积累的主要成分。由此可见，草酸在盐碱环境中对维持碱地肤的正常生理过程具有重要意义，它是决定碱地肤耐受高pH的关键生理特性之一。

碱地肤不同部位各种有机酸的含量明显不同。在盐、碱环境下，草酸是碱地肤茎、叶部位积累的主要有机酸。禾本科抗盐碱植物星星草主要以特异性积累柠檬酸来适应碱胁迫环境。由此可见，碱地肤的有机酸积累特点与禾本科植物有明显不同，在天然抗盐碱植物中，可能存在着不同的有机酸代谢机制，值得我们深入研究。

参考文献

[1]石德成，殷立娟.盐（NaCl）与碱（Na2CO3）对星星草胁迫作用的差异[J].植物学报，1993，35（02）：144-149.

[2]郑慧莹，李建东.松嫩平原盐生植物及盐碱草地恢复[M].北京：科学出版社，1999.

[3]麻莹，曲冰冰，郭立泉，等.盐碱混合胁迫下抗碱盐生植物碱地肤的生长及其茎叶中溶质积累特点[J].草业学报，2007，16（04）：25-33.

[4]麻莹，郭立泉，张淑芳，等.盐碱胁迫下抗碱牧草碱地肤溶质积累、分布特点及有机酸的生理贡献[J].草业学报，2013，22（01）：193-200.

[5]Ma Y， Guo L Q， Wang H X.Accumulation， distribution， and physiological contribution of oxalic acid and other solutes in an alkali-resistant forage plant， Kochia sieversiana， during adaptation to saline and alkaline conditions[J].Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2011，174（04）：655-663.

〔编辑：张思楠〕

Medicinal Plant Alkaloid Kochia Response Characteristics of Salinity Stress Accumulation of Organic Acids

Ma Ying， Zhang Jie

Abstract： Kochia seedlings alkali salt， alkali treatment， Determination of organic acids in its various parts， explores the alkali resistant kochia saline environment characterized by the accumulation of organic acids. The results showed that the alkali content of four kinds of organic acids in different parts of Kochia significantly different， and oxalic acid is through the salt， alkali treatment after part of the main stem and leaf accumulation of organic acids.

Key words： organic acids； salinity stress； medicinal value； Hoagland nutrient solution

摘 要：通过对碱地肤苗进行盐、碱处理，测定其各部位有机酸的含量，探讨了碱地肤抵抗盐碱环境的有机酸积累特点。结果表明，碱地肤不同部位的4种有机酸的含量明显不同，而草酸是经盐、碱处理后茎叶部分积累的主要有机酸。

关键词：有机酸；盐碱胁迫；药用价值；Hoagland营养液

中图分类号：Q945.7 文献标识码：A 文章编号：2095-6835（2014）17-0111-02

东北的碱化土壤中含有中性盐和碱性盐。中性盐和碱性盐对植物造成的破坏作用分为盐胁迫和碱胁迫。盐胁迫主要包括离子和渗透胁迫；碱胁迫的情况比较复杂，除了包含离子胁迫和渗透胁迫外，还有碱性胁迫（高pH作用）。

一般情况下，东北碱化土壤的pH>10，只有少数植物能够生存，例如碱地肤（Kochia sieversianus），它是一种能够在高度碱化的土壤中生存的植物。此外，碱地肤还具有一定的药用价值，其果实可入药，有清热、祛风和止痒之功效。

当植物遭受铅、镉和铜等重金属胁迫时，往往会通过体内积累有机酸或根系分泌有机酸来减轻毒害作用。尽管对有机酸和逆境胁迫的研究很多，但对有机酸与盐、碱胁迫，特别是与碱胁迫关系的研究很少。对于抗盐碱植物碱地肤，有机酸可能就是决定其耐盐碱的重要代谢产物。在已有研究的基础上，通过测定有机酸积累和分布的特点，以进一步了解碱地肤适应盐碱环境的有机酸代谢特点。

1 材料和方法

1.1 植物培养和盐、碱胁迫

碱地肤种子采于吉林省西部草原，采用砂培法培养，每天使用Hoagland完全营养液浇灌。将NaCl和Na2SO4按照等比例混合为盐胁迫，将NaHCO3和Na2CO3按照等比例混合为碱胁迫。盐、碱胁迫的总盐度为200 mM。碱地肤苗培养6周后，选出9盆，并随机分成3组，每组3盆，分为3次试验。其中，1组为对照，另外2组分别为盐胁迫和碱胁迫组。用含有相应浓度的胁迫盐的营养液作为处理液，对应浇灌盐、碱胁迫组；对照组只浇Hoagland营养液。处理时间为6 d，处理期间需人工遮雨。

1.2 样品制备

处理结束后，取出全部幼苗。植株先后用自来水、蒸馏水冲洗，然后吸干水分。将碱地肤植株分为5部分，各部分称取鲜重后，冻干，称取干重。将冻干的材料粉碎、混匀后，用于有机酸含量的测定。

1.3 有机酸含量的测定

取100 mg干样，加入10 mL的去离子水，经数次提取、离心后，收集上清液备用。各种有机酸含量的测定均采用离子色谱系统（DX-300）和电导检测器；草酸含量的测定采用离子交换柱（AS4A-SC），其他有机酸的测定采用离子排斥柱（ICE-AS6）。

1.4 数据分析

数据统计分析采用SPSS 13.0软件，多重比较采用LSD法，检验水平P<0.05.

2 结果

盐、碱胁迫下碱地肤各部位均会不同程度地积累有机酸（如图1、图2、图3和图4所示）。在盐胁迫条件下，除草酸外，各部位各种有机酸的含量变化很小，其有机酸的积累量低于碱

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胁迫条件；在碱胁迫条件下，除草酸外，其他有机酸在碱地肤各部位均明显增加（P<0.05）；在盐、碱胁迫条件下，各种有机酸存在的主要部位也有所不同，草酸主要分布在成熟叶片，琥珀酸主要分布在根部，柠檬酸主要分布在幼茎和叶片，苹果酸主要分布在茎部和根部。无论在对照组还是盐、碱胁迫组，碱地肤体内的草酸含量由高到低分的部位分别为成熟叶、幼叶、幼茎、老茎、根。

图1 在盐、碱胁迫下碱地 图2 在盐、碱胁迫下碱地

肤体内柠檬酸的分布 肤体内草酸的分布

图3 在盐、碱胁迫下碱地 图4 在盐、碱胁迫下碱地

肤体内苹果酸的分布 肤体内琥珀酸的分布

3 讨论

在非盐、碱胁迫条件下，碱地肤体内的草酸含量本身就很高，这可能就是碱地肤抵抗高pH胁迫的关键生理特点。植物体内大量的草酸可以提高其容纳Na+的能力，能在盐、碱环境下保证碱地肤正常的生理代谢过程。尽管碱地肤各部位的草酸含量不同，但从整体看，草酸仍是碱地肤体内的主要有机酸，同时，也是盐、碱环境下有机酸积累的主要成分。由此可见，草酸在盐碱环境中对维持碱地肤的正常生理过程具有重要意义，它是决定碱地肤耐受高pH的关键生理特性之一。

碱地肤不同部位各种有机酸的含量明显不同。在盐、碱环境下，草酸是碱地肤茎、叶部位积累的主要有机酸。禾本科抗盐碱植物星星草主要以特异性积累柠檬酸来适应碱胁迫环境。由此可见，碱地肤的有机酸积累特点与禾本科植物有明显不同，在天然抗盐碱植物中，可能存在着不同的有机酸代谢机制，值得我们深入研究。

参考文献

[1]石德成，殷立娟.盐（NaCl）与碱（Na2CO3）对星星草胁迫作用的差异[J].植物学报，1993，35（02）：144-149.

[2]郑慧莹，李建东.松嫩平原盐生植物及盐碱草地恢复[M].北京：科学出版社，1999.

[3]麻莹，曲冰冰，郭立泉，等.盐碱混合胁迫下抗碱盐生植物碱地肤的生长及其茎叶中溶质积累特点[J].草业学报，2007，16（04）：25-33.

[4]麻莹，郭立泉，张淑芳，等.盐碱胁迫下抗碱牧草碱地肤溶质积累、分布特点及有机酸的生理贡献[J].草业学报，2013，22（01）：193-200.

[5]Ma Y， Guo L Q， Wang H X.Accumulation， distribution， and physiological contribution of oxalic acid and other solutes in an alkali-resistant forage plant， Kochia sieversiana， during adaptation to saline and alkaline conditions[J].Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2011，174（04）：655-663.

〔编辑：张思楠〕

Medicinal Plant Alkaloid Kochia Response Characteristics of Salinity Stress Accumulation of Organic Acids

Ma Ying， Zhang Jie

Abstract： Kochia seedlings alkali salt， alkali treatment， Determination of organic acids in its various parts， explores the alkali resistant kochia saline environment characterized by the accumulation of organic acids. The results showed that the alkali content of four kinds of organic acids in different parts of Kochia significantly different， and oxalic acid is through the salt， alkali treatment after part of the main stem and leaf accumulation of organic acids.

Key words： organic acids； salinity stress； medicinal value； Hoagland nutrient solution