水稻回交群体农艺性状的遗传变异及产量分析

田蓉蓉，白天亮，马帅国，吕建东，胡 慧，朱春艳，李 杰，王震宇，田 蕾，李培富

(宁夏大学 农学院/宁夏优势特色作物现代分子育种重点实验室，宁夏 银川 750021)

水稻是世界三大主要粮食作物之一，全球有1/2以上的人口以稻米为主食[1]。世界人口的持续增长，对稻米的需求也不断增加。据估计，2035年全球水稻产量相对2010年需增加1.16亿t才能满足不断增长的粮食需求[2]。因此，在现有的种植面积下，提高水稻产量对保障世界粮食安全具有极其重要的作用。当前世界粮食安全形势虽然整体较好，但仍面临严峻挑战，非洲47个国家的饥饿水平仍处于“严重”或“警戒”状态。水稻是高产型作物，适于解决粮食安全问题，马达加斯加引进我国杂交水稻并于全国推广种植，其产量达8～10 t/hm2，极大地改善了当地的粮食安全状况[3]。我国粮食生产仍然面临着需求刚性增长与耕地、水等资源供给短缺的矛盾[4]，水稻是我国保障粮食安全的主要作物之一，不断提高水稻单产和总产，改善品质和抗性是育种的主攻方向。

目前，对水稻农艺性状间相互关系及其对产量的影响研究较多。武玲等[5]研究发现，有效穗数、实粒数、千粒质量是影响水稻单株产量的主要因子；陈飘等[6]研究发现，结实率对产量贡献最大，其次是穗数和穗粒数；梁世胡等[7]研究发现，单株产量与有效穗数、穗实粒数、千粒质量存在极显著正相关。水稻单株产量主要是由有效穗数、穗实粒数和千粒质量决定的，库大源足是高产的前提，培育大穗防止小穗败育能有效保证穗粒数，有效分蘖数决定了有效穗数。刘雷[8]研究发现，导入了理想株型基因的常规稻新品系穗大但分蘖数偏少，在后期测产中实际产量增加了17.20%；袁隆平[9]提出，理论上来说，中大穗水稻品种具有使产量达到15 t/hm2的潜力。与产量相关的这些性状的形成与物质的运输积累密切相关[10]，叶片是进行光合作用的场所，剑叶的长宽直接影响着光合作用中光能的利用效率。朱双兵等[11]研究发现，剑叶大小与产量呈极显著正相关，剑叶较长、较宽有利于扩大水稻的源，并有利于增产；在源库关系中株高是库的供应者，株高达到一定高度将与抗倒伏性发生矛盾。王坚等[12]发现，缩短近基部节间长度可使株高降低，有利于提高水稻的抗倒伏能力，有效地保持合理株高，不使生物量明显降低，有利于水稻的稳产和高产。

前人对水稻主要农艺性状的遗传分析研究较多[13-17]，但对于农艺性状与产量的整体相互关系、遗传方差组成未能全面反映。为此，以葡萄牙粳稻地方种Bertone为供体与日本粳稻越光回交构建渗入系，回交渗入系各家系之间相似的遗传背景能够减少不同水稻品种差异造成的影响，从而更准确地反映水稻农艺性状的遗传变异。通过对2个世代各家系主要农艺性状进行测定，分析各性状间的相关性及其遗传变异，探究水稻单株产量与其他农艺性状的关系和遗传效应，为水稻优良品种选育奠定基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以日本优质水稻品种越光为母本，葡萄牙粳稻地方种Bertone为父本，配制杂交组合，以越光为轮回亲本，连续回交3代，自交1～2代，获得263个BC3F1株系及其衍生的相同数量的BC3F2家系(包含1 315个株系)。

1.2 试验方法

试验分别于2018、2019年在宁夏大学试验农场进行。供试材料于4月中旬大棚育秧，5月中旬插秧，单株移栽，每家系种植2行，行长1.2 m，行距0.3 m，每行10株，株距0.12 m，田间水肥管理与大田相同。水稻成熟后，BC3F1每个单株、BC3F2每个家系随机选取5株进行常规考种，主要测定株高、穗长、茎基粗、剑叶长、剑叶宽、单株分蘖数、单株有效穗数、单株产量和单穗质量，各性状分别取平均值。

1.3 数据分析

利用Excel 2010进行数据整理，利用SPSS 20.0进行相关分析、主成分分析(Principal component analysis，PCA)、逐步回归分析和通径分析。

参照CHEN等[18]的方法，利用QGAStation 2.0软件进行遗传效应分析，选用基因型与环境互作的加性-显性效应遗传模型(AD model)，采用调整无偏预测法(AUP)估算各项遗传方差，采用Jackknife抽样方法估算各项遗传方差的标准误。

2 结果与分析

2.1 水稻亲本及回交群体农艺性状分析

由图1可知，水稻回交群体的株高、穗长、茎基粗、剑叶长、剑叶宽、单株分蘖数、单株有效穗数、单株产量和单穗质量的分布均呈连续性变异且符合正态分布，表明这些性状是由多基因控制的数量性状，在回交群体中，9个性状的表型平均值均介于双亲之间，表现出较稳定的遗传。

表示供体亲本Bertone；表示受体亲本越光represents the donor parent Bertone,represents the recurrent parent Koshihikari

由表1可知，2个群体各性状均表现出一定程度的变异，各性状的变异系数随着回交世代的增加均表现为下降的趋势。其中，单株产量和单穗质量在2个回交群体中均表现出较大的变异，BC3F1中两者的变异系数分别为62.41%和87.20%，BC3F2群体中分别为30.11%和27.37%；单株分蘖数和单株有效穗数也表现出较丰富的变异。BC3F1群体中株高的变异系数最低，为10.57%，BC3F2中剑叶宽的变异系数最低，为4.22%。

表1 水稻亲本和2个回交群体的农艺性状Tab.1 Agronomic traits of rice parents and two backcross populations

2.2 水稻回交群体农艺性状与产量的相关性分析

对BC3F2群体的株高、穗长、茎基粗、剑叶长、剑叶宽、单株分蘖数、单株有效穗数、单株产量、单穗质量进行相关性分析(表2)发现，单株产量与单株分蘖数、单株有效穗数、单穗质量均呈极显著正相关，相关系数分别为0.477、0.511、0.638；与株高、茎基粗均呈显著正相关。单穗质量与茎基粗、剑叶宽均呈显著正相关，与单株分蘖数、单株有效穗数均呈极显著负相关。单株有效穗数与单株分蘖数呈极显著正相关，相关系数为0.983。株高、穗长、茎基粗、剑叶长、剑叶宽之间均呈极显著正相关。

2.3 水稻BC3F2群体农艺性状的主成分分析

对BC3F2群体株高、穗长、茎基粗、剑叶长、剑叶宽、单株分蘖数、单株有效穗数、单株产量、单穗质量进行主成分分析，主成分累计贡献率大于80%即可认为信息具有代表性。前5个主成分特征值均在0.690以上，贡献率分别为28.640%、25.290%、17.680%、9.660%、7.700%，累计贡献率达到88.980%(表3)，即前5个相互独立的主成分代表了所调查性状88.980%的变异信息。

第1主成分(PC1)的特征值和贡献率分别为2.578和28.640%，其中株高(0.433)、穗长(0.374)、茎基粗(0.374)、剑叶长(0.377)的载荷较高，是第1主成分中的主要作用因子；第2主成分(PC2)的特征值和贡献率分别为2.276和25.290%，其中单株分蘖数和单株有效穗数的载荷较高，分别为0.534和0.531；第3主成分(PC3)的特征值和贡献率分别为1.592和17.680%，单穗质量和单株产量的载荷较大，为主要作用因子；剑叶宽为第4主成分(PC4)的主要作用因子；穗长和茎基粗为第5主成分(PC5)的主要作用因子。

2.4 水稻回交群体单株产量的逐步线性回归分析

利用BC3F2回交群体各家系农艺性状相关指标，建立可用于单株产量与其他性状评价的数学模型，把单株产量作为因变量(Y)，其他8个性状[株高(x1)、穗长(x2)、茎基粗(x3)、剑叶长(x4)、剑叶宽(x5)、单株分蘖数(x6)、单株有效穗数(x7)、单穗质量(x8)]作为自变量进行逐步回归分析，建立最优回归方程：Y=-13.980+0.047x1+0.062x4+1.626x7+14.287x8，r=0.951，决定系数R2=0.904，F值为298.196，株高、剑叶长、单株有效穗数、单穗质量对单株产量有显著影响，均表现为促进作用，4个性状的线性组合能解释单株产量90.4%的总变异。

2.5 水稻BC3F2群体农艺性状的通径分析

由表4可知，株高、剑叶长、单株有效穗数和单穗质量对单株产量的直接通径系数均为正值，其中单穗质量对单株产量的直接作用最大，为0.816，单株有效穗数次之，剑叶长最小，说明在单株选择过程中应重视单株有效穗数和单穗质量的筛选。

由表4可以发现，株高、剑叶长、单株有效穗数和单穗质量对单株产量的间接作用系数都较小，其中株高通过单株有效穗数对单株产量产生的间接作用最大，其间接通径系数为0.098 736；剑叶长对单株产量的间接作用为负，其直接通径系数和间接通径系数均较小，对单株产量的影响不大；单株有效穗数通过株高、单穗质量对单株产量的间接作用为正，说明单株有效穗数对单株产量的增加具有一定的作用；单穗质量通过单株有效穗数对单株产量的间接作用为负，但直接通径系数大，说明单穗质量主要通过直接作用促进单株产量的增加。

表4 水稻BC3F2群体农艺性状与单株产量的通径分析Tab.4 Path analysis between agronomic traits and grain yield per plant of rice BC3F2 population

2.6 水稻回交群体农艺性状的遗传效应分析

由图2可知，株高、剑叶宽、单穗质量的加性方差均占到该性状遗传方差的50%以上，最大的为单穗质量，占71.60%；穗长、剑叶长、单株分蘖数和单株有效穗数的显性方差较大，达到该性状遗传方差的50%以上，最大的为剑叶长，占77.49%； 加性与环境互作方差主要分布在穗长、茎基粗、单株分蘖数和单株有效穗数中，所占比例较小，为6.00%～39.18%；显性与环境互作方差在6个性状中均可检测到，所占比例为22.51%～96.16%，是BC3F1群体中广泛存在的遗传方差。

图2 水稻回交群体农艺性状的遗传方差分析Fig.2 Analysis of genetic variance of agronomic traits of rice backcross population

3 结论与讨论

3.1 水稻农艺性状与产量性状的遗传变异分析

水稻产量的提高除了平衡产量构成因素之间的关系之外，合理的株型、优良的农艺性状也十分重要。在水稻农艺性状遗传研究中，杜志喧等[19]利用重组自交系(RIL)材料开展了11个主要农艺性状的遗传变异和产量分析，结果表明，剑叶长、宽的变异系数相对较大，株高、穗长和单株产量则表现出很小的变异。王鹤璎等[20]分析了寒地水稻品种农艺性状和产量构成因素的遗传变异，发现不同播种方式下株高、穗长的变异系数均较小。本研究对2个回交群体的9个农艺、产量相关性状分析发现，单株产量和单穗质量的变异系数较高，株高、穗长则表现出较低的遗传变异。

3.2 水稻农艺性状与产量性状的多元统计学评价

水稻农艺与产量相关性状是受多种因素影响的复杂的数量性状[21]，仅用单一指标很难做出准确全面的评价，利用多元统计学分析揭示水稻多个农艺、产量相关指标之间的内在联系，可实现农艺与产量相关性状的高效评价。陈越等[22]对881份云南水稻种质资源的12个农艺性状开展了综合评价，发现穗长、谷粒长、谷粒宽、剑叶宽等对综合评价值影响显著；赵璐等[23]对宁夏回族自治区和新疆维吾尔自治区水稻种质资源的农艺性状进行综合评价，筛选到株高、穗长、单株产量、单穗粒质量、千粒质量等评价水稻农艺性状的关键指标。本研究以Bertone和越光为亲本构建的回交群体为试验材料，利用主成分分析结合逐步线性回归，筛选到单株产量、单穗质量、单株有效穗数、株高和剑叶长5个关键性状指标，与前人[23]的结果基本一致。

3.3 水稻优良地方品种的发掘与利用

水稻地方品种中蕴含着丰富的优异种质资源，如高产的热带粳稻地方种Daringan[24]；富锌的宁夏回族自治区水稻地方种杨和白皮稻[25]；来自东南亚的耐盐地方种Pokkali[26]、Nona Bokra[27]等。水稻地方种在应对逆境胁迫、气候变化等方面具有较强的适应性，是作物育种的优良基因库[28]，XU等[29]从地方品种FR13A中克隆了水稻耐淹基因Sub1，而后不同学者进一步将该基因位点导入到不同水稻中，显著提高了受体亲本的耐淹性。本研究中的供体亲本为葡萄牙典型地方种Bertone[30]，具有耐盐性好、茎秆粗壮、叶片浓绿、剑叶很宽、籽粒大、产量高等特点，但米质较差。为充分利用该地方种的优良特性，选用日本优质粳稻越光作为轮回亲本，与其构建回交群体，结合分子标记辅助选择等分子手段，有望得到耐盐性强、综合农艺性状好、米质优良的高代回交品系，为宁夏回族自治区高品质、耐盐水稻品种的选育提供中间材料。

3.4 水稻农艺性状与产量相关性状的遗传效应分析及育种策略

遗传方差是分析作物性状遗传的关键参数，不同性状的遗传方差分量组成差异很大，且不同分量占总方差的比例也不同。XIAO等[31]对烟草的6个农艺性状和总糖含量进行了遗传方差分解，发现各性状的遗传方差分量相同，但各分量占总方差的比例不同，株高的加性方差所占比例较高，茎周长的显性×环境互作方差所占比例较高。罗龙等[32]在云南省香型软米水稻资源农艺性状遗传效应研究中发现，株高、穗长主要受加×加上位性效应的影响；剑叶宽主要受显性效应影响，单株有效穗数、剑叶长、单株产量主要受显性×环境效应的影响。本研究检测到的遗传方差多表现为2～3个分量。产量相关性状中，单穗质量和单株产量的遗传方差均为加性方差和显性×环境方差，前者以加性方差为主，后者主要表现为显性×环境方差，与罗龙等[32]的研究结果相似。株高、剑叶宽、单穗质量3个性状的加性方差占遗传总方差的比例较高，在水稻常规种选育中，可在较早世代选择；而穗长、剑叶长、单株分蘖数和单株有效穗数主要表现为显性方差，且环境互作方差所占比例较小，在杂种优势利用中，可通过选配合适的杂交组合实现上述性状的改良。