不同类型饲草高粱产量、农艺和品质性状间的相关性及聚类分析

吕 鑫 ，平俊爱 ，李慧明 ，牛 皓 ，王玉斌 ，王 瑞 ，楚建强 ，詹鹏杰

（1.山西农业大学高粱研究所，山西晋中030600；2.高粱遗传与种质创新山西省重点实验室，山西晋中030600；3.农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，山西太原030031）

饲草高粱是高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）与苏丹草（Sorghum sudanense（Piper）Stapf）的杂交种，其产量高、品质好，适用地区广，抗旱性强，可持续提供优质鲜草[1-2]。目前，对饲草高粱参试组合的评价大多着重从产量表现上进行高产、稳产性统计分析[3-4]，一些研究者对饲草高粱性状之间的相互关系只进行了简单的遗传分析和灰色相关分析[5]，但对饲草高粱产量性状、农艺性状及品质性状同时考虑并进行变异分析、相关分析和聚类分析等的报道却比较少。

本研究采用多元统计分析方法[6-7]，通过对饲草高粱新组合在山西榆次、山阴不同生态环境下的饲草高粱产量性状[8]、农艺性状[9]与品质性状[10-11]的表现分析，探讨它们之间的量化关系，并对各参试组合各性状进行聚类分析与综合评价[12]，旨在为饲草高粱生产的合理布局、新组合的推广和饲草高粱品质的改良提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

用6 个饲草高粱不育系（P1 组）和3 个饲草高粱恢复系（P2 组）及其组配的18 个杂种F1作为材料。参试材料及其组合分别为A3（TX623B/SX14B）A （N1）、SX44A （N2）、E35A （N3）、bmr12A（N4）、HC356A（N5）、SX14A（N6）、（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（苏波丹/Is722））/Is722 选-1bmr-3（N7）、722（N8）、张 490（N9）、A3（TXbmr6B/SX14B）A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（苏波丹 /Is722））/Is722 选-1bmr-3（N10）、A3（TXbmr6B/SX14B）A×张 490（N11）、A3（TXbmr6B/SX14B）A×722（N12）、bmr12A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（苏波丹/Is722））/Is722 选 -1bmr-3（N13）、bmr12A×张 490（N14）、bmr12A ×722 （N15）、SX14A ×（（SWEET ER'N/HONEYBMR）/（苏波丹 /Is722））/Is722 选 -1bmr-3（N16）、SX14A×张 490（N17）、SX14A×722（N18）、SX44A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（ 苏 波 丹 /Is722））/Is722 选 -1bmr-3（N19）、SX44A×张 490（N20）、SX44A×722（N21）、E35A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（苏波丹 /Is722））/Is722 选 -1bmr-3 （N22）、E35A×张 490（N23）、E35A×722（N24）、HC356A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/ （苏 波 丹 /Is722））/Is722 选 -1bmr-3（N25）、HC356A × 张 490 （N26）、HC356A ×722（N27）。

1.2 试验方法

2015 年冬在海南按NCⅡ设计组配18 个F1杂交组合，2016、2017 年采用NCⅡ完全双列杂交区组设计。试验在山西省榆次区和山阴县试点进行，试验地土壤肥力中等。榆次区试验点于2016 年4 月 29 日及 2017 年 5 月 2 日播种，山阴县试验点于 2016 年 5 月 15 日及 2017 年 5 月 16 日播种，密度为 30 万～33 万株 /hm2，采用随机区组排列，3 次重复，小区面积15.6 m2，田间管理按常规管理进行。

调查的产量性状有：第1 次刈割后鲜质量（X1）、第 2 次刈割后鲜质量（X2）、第 1 次刈割后干质量（X3）、第 2 次刈割后干质量（X4）；农艺性状有：第1 次刈割时株高（X5）、第2 次刈割时株高（X6）、第 1 次刈割时茎粗（X7）、第 2 次刈割时茎粗（X8）、第 1 次刈割时分蘖（X9）、第 2 次刈割时分蘖（X10）；品质性状有：粗蛋白（X11）、酸性洗涤纤维（X12）、中性洗涤纤维（X13）、木质素（X14）、醇溶糖（X15）、粗脂肪（X16）、总可消化养分（X17）、灰分（X18）。其中，品质性状由农业部谷物品质监督检测中心检测。

1.3 数据分析

利用变异系数、主成分分析及聚类分析方法进行统计分析[13]，数据处理用SPSS 完成[14]。

2 结果与分析

2.1 不同饲草高粱组合的产量性状及品质性状平均值及变异系数分析

变异系数，又称离散系数，是概率分布离散程度的一个归一化量度[15-17]，也被称为单位风险或标准离差率。在不同生态环境下某组合的丰产性与稳产性是由产量构成因素的性状变异系数的大小决定的。由表1 可知，产量性状中第1 次刈割后干质量平均值为25 332.0 kg/hm2，变异系数最小（3.1%），这是因为该性状由组合固有的遗传特性所控制，受环境的影响较小，性状比较稳定；第2 次刈割后干质量的平均值为31 171.5 kg/hm2，变异系数为3.6%，排第2 位；第1 次刈割后鲜质量和第2 次刈割后鲜质量的平均值分别为81 802.5、82 518.0 kg/hm2，变异系数分别为4.9%和5.0%，说明环境对鲜质量的影响比干质量要大。农艺性状中第1 次刈割时茎粗的平均值为1.4 cm，变异系数为8.3%，为最小，受环境的影响较小，性状比较稳定；其他农艺性状变异系数由小到大依次为第2 次刈割时分蘖（10.8%）、第2次刈割时茎粗（11.5%）、第 2 次刈割时株高（12.1%）、第 1 次刈割时株高（14.0%）、第 1 次刈割时分蘖（16.2%），这5 个性状的变异系数逐个变大，说明受环境的影响较大。品质性状中，总可消化养分的平均值为58.6%，变异系数为6.6%，受遗传因素影响较大；其他品质性状的变异系数分别为中性洗涤纤维8.5%、灰分9.5%，排第2～3 位；而酸性洗涤纤维11.3%、木质素12.1%、醇溶糖16.1%、粗脂肪16.3%、粗蛋白17.8%，排第4～8 位，变异系数相对较高，受环境影响较大。

表1 不同生态环境饲草高粱产量性状、农艺性状、品质性状的遗传变异性分析

2.2 不同生态环境下饲草高粱的产量性状、 农艺性状及品质性状的相关性分析

由表2 可知，产量性状中，第1 次刈割后鲜质量与第2 次刈割后鲜质量、第1、2 次刈割时株高呈极显著正相关；第2 次刈割后鲜质量与第1 次刈割时株高呈极显著正相关，与第2 次刈割时株高呈显著正相关。农艺性状中，第1 次刈割时株高与第2 次刈割时株高呈极显著正相关，与第1 次刈割时分蘖呈显著正相关，却与第1 次刈割时茎粗呈极显著负相关，与第2 次刈割时茎粗呈显著负相关；第2 次刈割时株高与第1 次刈割时茎粗呈极显著负相关，与第2 次刈割时茎粗呈显著负相关；其他相关性不显著。品质性状中，粗蛋白与酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维呈极显著正相关，与醇溶糖和总可消化养分呈极显著负相关；酸性洗涤纤维与中性洗涤纤维呈极显著正相关，与醇溶糖和总可消化养分呈极显著负相关；中性洗涤纤维与与醇溶糖、粗脂肪和总可消化养分呈极显著负相关；木质素与粗脂肪、灰分呈极显著负相关，与总可消化养分呈显著正相关；醇溶糖与总可消化养分呈极显著正相关；粗脂肪与灰分呈极显著正相关；其余相关性也不显著。总体而言，鲜质量产量与株高、分蘖、茎粗呈正相关，说明株高越高、分蘖数越多、茎粗越粗，鲜质量就越大；而株高与茎粗呈负相关，说明株高的增加可能会影响到茎粗的变粗。而品质性状之间存在着比较复杂的关系，从而不容易找出其变化规律，因此，需要进行主成分分析，找出对各个性状影响较大的主成分。

2.3 产量性状及农艺性状、品质性状的主成分分析

由于产量性状、农艺性状及品质性状之间关系比较复杂，从所选性状的相关系数矩阵进行主成分分析，从而可以对各参试组合进行聚类分析，结果列于表3，由于前7 个主成分的累积方差贡献率达93.00%，所有参试组合性状的绝大部分变异信息已基本反映出来，因此，只需要选取前7 个主成分进行分析即可。

所考察性状与主成分分析的相关系数结果列于表4。从表3、4 可以看出，第1 主成分的贡献率高达36.99%，它与第1 次、第2 次刈割时株高呈显著正相关，与第1 次、第2 次刈割时茎粗呈极显著正相关，因而，将第1 主成分称为产量因子。第1 主成分的所有18 个性状的相关系数除木质素、粗脂肪和灰分含量外其余性状相关系数均为正值，说明在本研究中，生物产量的增加可同步提高第1 次刈割鲜质量、第2 次刈割鲜质量、第1 次刈割后干质量、第2 次刈割后干质量、第1 次刈割时株高、第2次刈割时株高、第1 次刈割时茎粗、第2 次刈割时茎粗、粗蛋白、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维、醇溶糖、总可消化养分指数，降低木质素、粗脂肪和灰分值。第2 主成分贡献率占15.90%，其主成分与醇溶糖、粗脂肪呈极显著正相关，故将第2 主成分称为品质因子。第3 主成分与木质素呈极显著正相关，但与粗蛋白呈极显著负相关，故将第3 主成分称为木质素品质因子。第4 主成分与第1 次、第2 次刈割时干质量呈极显著正相关，显然可称为干质量产量因子。第5 主成分与第2 次刈割时分蘖数呈极显著正相关，所以，将第5 主成分称为分蘖因子。第6 主成分与酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维呈极显著正相关，所以，将第6 主成分称为纤维品质因子。第7 主成分与第1 次、第2 次刈割时分蘖数呈显著负相关，所以，第7 主成分定为分蘖因子。在生产实践中，第1 主成分的提高，可以全面增加产量。第2、6 主成分值适中，再适当提高醇溶糖、粗脂肪、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维含量，从而促使各个营养品质指标的协调发展。第3 主成分要小，以利于选择增加粗蛋白含量，降低木质素含量，适当提高饲草高粱消化率。第4 主成分要大，才能提高干质量产量。第5、7 主成分要增加，可以相应提高饲草高粱的分蘖数，从而有效提高生物产量[18]。

表2 不同生态环境下饲草高粱产量、农艺性状及品质性状的相关性分析

表3 产量性状、农艺性状、品质性状的主成分分析

表4 所考察性状与主成分的相关性状分析

2.4 不同生态环境饲草高粱27 个组合的聚类分析

根据所选的18 个性状数据，聚类27 个参试组合。首先将18 个性状在保留它们变异总信息量77%的前提下浓缩为4 个主成分，再将所选各性状进行标准化，进一步利用此4 个主成分和各性状的标准化值计算各供试组合相应于第1、2、3、4 主成分上的得分，在此基础上进行系统聚类（组合间相似性尺度用minkow ski 距离，p =3，聚类方法用Ward法），系统聚类结果如图1 所示。结果表明，27 个组合可聚为5 大类。第1 类包括A3（TX623B/SX14B）A 等 1 个组合 ；第 2 类 包括 SX44A、HC356A、E35A、SX14A、bmr12A 等 5 组合；第 3 类 包括（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（苏波丹 /Is722））/Is722 选 -1bmr-3、IS722 等 2 个组合；第 4 类包括张 490、A3（TXbmr6B/SX14B）A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（苏波丹 /Is722））/Is72 选 -1bmr-3、A3（TXbmr6B/SX14B）A×张490、bmr12A×张490、A3（TXbmr6B/SX14B）A×722、bmr12A×722、SX44A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（苏波丹 /Is722））/Is722 选 -1bmr-3、SX14A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（苏波丹/Is722））/Is722 选-1bmr-3 等8 个组合；第5 类包括bmr12A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/ （苏 波 丹 /Is722））/Is722 选 -1bmr-3、SX14A×张490、SX14A×722、E35A×722、HC356A×722、HC356A×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/（苏波丹 /Is722））/Is722 选 -1bmr-3、SX44A ×722、SX44A × 张 490、E35A ×（（SWEETER'N/HONEYBMR）/ （苏 波 丹 /Is722））/Is722 选 -1bmr-3、E35A×张 490、HC356A×张 490 等 11 个组合。

3 结论与讨论

不同生态环境下产量性状变异系数以第2 次刈割时鲜质量最大，第1 次刈割时干质量最小；农艺性状的变异系数以第1 次刈割时分蘖最大，第1次刈割时茎粗最小；品质性状的变异系数以粗蛋白含量最大，总可消化养分含量最小。

不同性状相关分析表明，饲草高粱生物产量与株高、分蘖数的关联度和相关性最为密切。因此，在饲草高粱高产育种实践中，首先应把株高和分蘖数作为选育的重点标识性状，对后代材料进行选择[19]。

主成分分析结果表明，前7 个主成分的累积贡献率为93.00%，各性状绝大部分信息已基本反映出来，从聚类结果看，株高在产量构成中占主要地位，表明在饲草高粱株系选择时，株高是个重要选择性状[19]。故取前7 个主成分做进一步分析，通过各组合的主成分得分对参试组合进行综合评价和聚类分析。聚类分析结果表明，根据遗传距离远近将供试27 个组合分为5 大类。

聚类结果中，个别组合聚类结果与本身特性并不完全一致，如个别组合理论上一个聚在一个类群中，而实际结果并非如此，这可能是由于对类群的划分比较简单而产生分类上的不同，也可能是各性状易受自然环境的影响而反映的信息不完全造成的，从而分析不够全面产生分类上的异常[15]。