气候变化对我国主要C3 作物影响的研究进展

杨 净，王建雄，张姝鑫，景玉川，王 毅

（山西农业大学（山西省农业科学院）五寨农业试验站，山西五寨036200）

自工业革命以来，在人类活动与自然共同作用下，导致全球气候逐渐变暖，例如，极端天气频发、海平面上升、冰川融化、寒冷季节缩短、粮食危机，进而危及到人们的身体健康。我国是气候变化的敏感区之一，中国气象局气候变化中心发布的《中国气候变化蓝皮书（2019）》显示，气候系统变暖趋势进一步持续，1951—2018 年，我国年平均气温每10 a升高0.24 ℃，升高率明显高于同期全球平均水平。农业生产与气候条件变化紧密关联，气候变化必定会增加粮食生产的风险。

气温升高主要是由于大气CO2浓度增加，从而导致降水格局等发生变化。根据IPCC 第五次评估报告指出，若人类不采取措施控制CO2排放，预计21 世纪末全球大气CO2浓度可能达1000μmol/mol[1]。大气CO2浓度升高、气温变暖将对我国主要粮食作物的生长发育及产量品质产生影响。

大气CO2是作物进行光合作用的原料，同时CO2浓度又是C3 植物进行光合作用的限制因子之一[2]。气温是作物生长发育的基本条件，几乎影响作物整个生育时期。本文总结了气候变化下，大气CO2浓度升高及温度变化对我国主要粮食作物C3作物的生长发育及产量品质的影响，旨在了解当下及未来可预见气候变化条件下主粮C3 作物的生长状况，并为提前制定相关应对措施以保证我国粮食安全提供依据。

1 大气CO2 浓度升高对主要C3 作物的影响

1.1 对C3 作物生长发育的影响

大气CO2浓度增加后，作物的光合作用会增加、气孔导度下降、蒸腾速率会下降，从而提高了作物的水分利用率，有利于提高作物的抗旱能力。有研究表明，在高浓度CO2下，植物的叶片生物量、植株鲜质量和干质量有所增加[3-4]。

杨连新等[5]研究表明，模拟本世纪中叶CO2浓度（通过FACE 装置）作物生育期提前，如高浓度CO2会提高水稻光合作用、生育进程加快且全生育期缩短6～9 d，对水稻生长的促进作用随生育进程逐渐下降[6]。由于高CO2浓度下水稻生育期提前，水稻结实能力的变化较小。通过开顶室装置，模拟不同CO2浓度升高水平下水稻株高、茎蘖数增加[7]。对于大多数作物来说，增强植株抗倒伏能力有助于作物后续的生长。邵在胜等[8]研究表明，高CO2浓度环境下水稻倒伏风险减少，主要由于节间充实度增强，导致基部节间抗折力显著增强。

小麦在大气CO2浓度升高条件下，生育期也出现缩短，如冬小麦抽穗、开花及乳熟期约提早2～4 d[9]，导致冬小麦生育期缩短。还有研究表明，温棚下CO2浓度升高导致冬小麦抽穗提前7～8 d[10]。王修兰等[11]研究表明，高浓度CO2升高有利于小麦各器官干物质积累增加，表现为穗＞茎叶＞根，地上部分比地下部分更明显。韩雪[12]研究CO2浓度升高对冬小麦生长和产量影响的生理基础表明，CO2浓度升高促进了冬小麦开花前净光合速率，提高了CO2日同化量，从而使冬小麦花前干物质积累增加，特别是茎秆物质储存增加，但缩短了花后籽粒生长持续时间。

大豆在高浓度CO2下光合能力提高，分枝数增加、茎叶生长加快，进而提高干物质积累。大多数研究发现，大豆光合速率随CO2浓度增加而增加[13-14]。对于长期CO2富集条件下，有学者指出大豆光合出现了光适应现象[15]，即在高CO2浓度下将会降低植物光合速率的幅度，进而影响到后续生长及产量。因此，为增强大豆对高浓度CO2的适应，今后应选育适应高浓度CO2的大豆品种，从而提高产量。有研究表明，高浓度CO2下大豆结荚期前地上部干物质积累有不同程度提高，但差异不大，结荚期后地上部干物质积累差异逐渐增大[16-17]。郝兴宇等[18]研究表明，CO2浓度升高使2 个夏大豆品种地上部生物量增加52.30%。张庆国等[19]研究表明，大豆根系生物量随CO2浓度升高而提高，且生长后期地下部生物量增加比前期显著，地上部生物量增加幅度低于地下部增加幅度，因此，根冠比增加。说明大气CO2浓度升高增加了光合产物的积累，对根系的促进作用大于地上部分，可为大豆养分吸收及产量提高奠定基础，今后应加强大豆地下部根系甚至土壤部分的影响研究。

1.2 对C3 作物产量品质的影响

大气CO2升高对植物生理活动有影响，从而使植物茎叶根等器官的生长发育发生变化，并直接影响到作物的产量和质量。由于CO2浓度升高条件可以提高作物光合作用，从而提高作物结实能力，而光合作用的改变打破了原来的C/N 平衡，进而对作物籽粒中淀粉、蛋白质形成产生直接影响，改变了籽粒品质特性。

CO2升高对作物产量方面的影响，大多研究表明，CO2浓度增加有利于作物增产。AINSWORTH等[20]meta 分析表明，将CO2浓度设定为3 个增幅区间（500～599、600～699、＞700 μmol/mol），水稻产量分别增加18%、24%、33%，产量增幅随CO2浓度的增加而增加。蔡威威等[21]研究发现，CO2浓度较对照增加60 μmol/mol，水稻增产14%。刘超[7]的试验表明，2016 年不同CO2浓度升高（约 440μmol/mol、600 μmol/mol）增加了水稻千粒质量、穗粒数，提高了产量，2017 年高 CO2浓度（约 600 μmol/mol）产量下降，因此，2 a 水稻生长季，不同CO2浓度升高水平均降低了水稻的收获指数，由于随CO2浓度升高空瘪粒越多，这可能是由于高浓度CO2下使得水稻籽粒需N 量增加，而由于生长环境N 素的供应有限，致使水稻空瘪粒增多，这就需要在高CO2条件下配施适量N 肥来缓解，从而使水稻产量增加。对于高CO2浓度下水稻品质，有研究表明，CO2浓度升高使稻米直链淀粉含量极显著增加，使糊化度减少，蛋白质、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白及谷蛋白浓度极显著下降[22]。景立权等[23]提到大气环境变化导致水稻出现垩白增加、碎米增多，稻米蛋白质及多种元素浓度下降。CO2浓度升高将会使稻米食味品质变优，营养品质下降，稻米总体品质变劣。另外，稻米产量及品质受试验控制条件FACE、OTC 及温室的影响，未来还需从多尺度来研究水稻品质对气候变化的响应。

CO2浓度升高导致冬小麦花后籽粒对C、N 需求增加，促使叶片中N 素向籽粒转移，由于单位面积穗数和穗粒数增加，且不孕穗数减少，从而促使冬小麦产量增加[12]。也有学者研究表明，CO2浓度升高加快了养分向籽粒的运输，从而有利于小麦产量的形成，小麦产量随 CO2浓度（350、500、700 μmol/mol）增加而提高[11]。淀粉和蛋白质是小麦籽粒的主要组成部分，FANGMEIER 等[24]研究指出，CO2浓度升高增加了小麦淀粉和直链淀粉含量，提高了籽粒糊化度。崔昊[25]研究表明，CO2浓度升高显著降低了小麦籽粒蛋白质、谷蛋白、醇溶蛋白、面筋含量和沉降值，而土壤施加N 肥可以缓解这一变化。王春乙等[26]对CO2浓度增加后小麦、玉米品质进行了研究，结果表明，CO2浓度增加使小麦籽粒的蛋白质、赖氨酸、脂肪酸含量增高，淀粉含量下降，品质得到提高；玉米品质则有所下降。

高浓度CO2下可使大豆总干物质增加37%以上，产量增加 24%[27]。郝兴宇等[18]指出，FACE 装置系统下两品种夏大豆平均增产30.93%。杨淞超[28]研究表明，OTC 装置CO2浓度升高促进不同品种大豆产量增加，幅度为0.75%～93.2%。CO2浓度升高后植株C 含量增加、N 含量相对降低，从而影响作物籽粒品质。蒋跃林等[29]研究指出，大气CO2浓度增加，提高了大豆籽粒中Ca、Zn、Se 等元素的含量，K、Fe 等元素含量下降，脂肪、油酸相对含量显著增加，亚油酸相对含量无明显变化，亚麻酸、棕榈酸、硬脂酸相对含量减少；籽粒蛋白质和氨基酸有所降低，但蛋氨酸、苏氨酸和胱氨酸含量明显增加，大豆的蛋脂总量略有上升。脂肪和油酸含量增加有利于提高大豆出油率和出油品质。但是大豆应对高CO2浓度改变品质方面的研究还较缺乏，之后需要对不同大豆品种及不同CO2浓度梯度等多维尺度进行相关深入研究。

2 增温对主要C3 作物的影响

2.1 对C3 作物生长发育的影响

气温作为影响作物生长的关键因子之一，当温度因子超过作物所能应对的阈值，温度升高必定会对作物生理及生产有所改变。气候变暖同时会影响土壤和作物的C/N 代谢，从而影响降水格局，这意味着气候变暖会有一系列连锁反应，最终影响作物生长过程中的养分吸收利用和分配。

水稻生长对昼夜温度变化有不同程度的响应，有学者通过昼夜不同增温方式发现，气温升高使4 个品种的水稻株高显著降低，对水稻叶片的比叶重影响不显著，除了耐高温品种水稻叶面积指数增加，其余均无明显变化，同时水稻增温条件下株型变化不影响水稻各生育时期的干物质积累[30]。张祎玮等[31]用铝箔反光覆膜使夜间增温0.4 ℃，结果表明，水稻分蘖数平均每株减少4.33 个，各生育期叶绿素含量下降，光合及蒸腾速率均下降，叶面积指数差异不大，说明夜间增温对水稻生长及光合作用有显著影响[31]。气温升高还会影响水稻生育期，张鑫[32]通过2 种增温装置分别对不同区域水稻品种进行夜间增温，发现水稻整体生育期缩短，花前生育期明显缩短、花后趋于延长，对于水稻生物量及籽粒变化因地区而差异。因此，在水稻新品种选育及种植技术上还需进一步研究气候增温的影响。

增温对不同区域的小麦影响不一致。黄淮海地区温度升高对该地区小麦有正效应，小麦播种时间推迟，全生育期缩短，其中，营养生长期缩短、生殖生长期因不同区域有所差异[33]。半干旱区遭受气温升高时，春小麦株高、叶面积及叶绿素含量降低，对叶和穗的营养分配有负影响[34]。增温对不同生育期的小麦影响也有差异。李向东等[35]研究表明，越冬前积温过高会降低小麦旗叶光合能力，小麦遭受春冻导致冬小麦减产；当增温发生在小麦发育期，所受影响比生长期更严重，直接影响到小麦穗粒数和千粒质量[36]；开花前夜间增温使冬小麦始穗期提前，灌浆期延长，使小麦全生育期缩短[37]，此时开花前夜间增温下，控制氮肥施用量可以调节小麦植株的碳氮代谢，增温促进小麦吸收氮肥，使小麦产量增加。

在温度较高地区，气温升高不利于大豆生产，而对于中高纬度地区，气温升高则有利于大豆生长[38]。在高纬度地区温度升高，吉林春大豆的全生育期缩短，其中，营养生长期对气候变暖响应显著，随温度升高大豆生长速率加快[39]。气候变暖还会使大豆种植区域发生变化，整体可能影响大豆种植的北界[40]，如气候变暖对黑龙江大豆生产有利，高产区北移[41]。

2.2 对C3 作物产量和品质的影响

不同作物对温度的耐受程度存在差异，当外界温度升高超出作物生长的适宜温度时，就会导致作物的光合能力下降，叶片加快衰老，植株生长供应物不足，最终导致产量和品质的降低。

增温现象导致大气温度的日最高温和夜间最低温发生不同程度变化。杨志远[30]研究了不同增温方式基础上增温1～2 ℃，2 a 内水稻产量显著下降，且稻谷的整精米率、直链淀粉含量和胶稠度降低，垩白度和垩白粒率增加。常少燕等[42]研究表明，水稻孕穗期、抽穗期增温5 ℃对产量影响最大，同时也是水稻氮磷吸收的关键时期，进而对稻谷品质产生影响；窦志[43]研究表明，灌浆期增温2～4 ℃对水稻产量及其构成因素无明显影响，随着温度升高稻米精米率、整精米率、直链淀粉含量等呈下降趋势，垩白率、垩白大小、垩白度、支链淀粉含量、糊化温度等呈上升趋势，导致稻米外观品质、碾米品质和蒸煮品质下降，米质变软，但是改善了稻米营养品质。

不同学者对温度升高下小麦产量增加或减少仍存在较大争议，同时在未来气候变化下，冬春季增温幅度高于夏秋季，夜间增温幅度高于白天，因此，大多研究都是模拟冬春季夜间增温来进行。高美玲等[44]运用Meta-analysis 整合了小麦生殖期增温对产量构成的影响，结果表明，生殖期增温0～5 ℃，小麦千粒质量、穗粒数、穗数减少，产量减少了11.7%；小麦生殖期夜间增温产量降低幅度大于白天增温。关于减产的原因可能主要是夜间增温使小麦灌浆期遭受高温胁迫造成减产，同时小麦生育期与最低温相关，即与夜间温度相关性高。另有研究表明，气候变暖对小麦产量有积极作用，冬春季夜间增温（夜间平均增温1.62、1.85 ℃）通过提高小麦花前生长速率和物质生产力以及提高灌浆前期旗叶光合能力和抗氧化代谢能力，进而提高小麦产量[45]；赵鸿等[46]研究指出，高寒阴湿地区春小麦开花—乳熟期的增温与产量的相关性达到极显著水平，出苗—拔节期和开花—成熟期的温度增加及拔节—孕穗期的温度降低，使每穗粒数增加、不孕小穗率减少，最终导致产量增加，同时在日均气温升高1 ℃时，生育期缩短约9.2 d，产量可以增加26.2%左右。增温改变了小麦籽粒构成，进而对品质有不同程度的影响。有研究表明，花后夜间增温3 ℃使小麦籽粒粗蛋白和湿面筋分别增加了7.9%和13.2%，增温对蛋白组分的影响较复杂，其中，谷蛋白的合成和积累易受温度的控制，其含量显著增加，增温对淀粉及其组分的影响较小[47]；夜间增温使小麦蛋白质总量降低，对小麦蛋白质组分、淀粉含量及面团特性因品种及区域不同而存在差异[48]。

气温对大豆产量影响最大。有研究表明，辽北地区温度对大豆产量影响有一定规律，幼苗期和鼓粒期随温度升高产量降低，开花结荚期随温度升高产量增加[49]，因此，在苗期要注重蹲苗壮苗，加强营养体生长，为后续产量增加提供保障。未来气候变暖并不是昼夜平均变暖，昼夜增温存在一定不对称性，一般是夜晚增温幅度大于白天。王丹[50]通过昼夜对称及不对称增温探讨了大豆产量及品质变化，结果表明，昼夜对称增温（昼夜均升高3 ℃）对大豆产量影响不显著，不对称增温（昼升高2 ℃、夜升高4 ℃）大豆产量下降；2 种增温方式均使大豆蛋白质、脂肪、淀粉含量下降，且不对称增温大豆品质下降幅度大于对称增温方式。大豆产量及品质因增温方式和地域不同而存在差异，因此，对于未来气候增温还需进一步对各区域大量品种进行研究。

3 结语

综上所述，未来气候变化CO2浓度升高将促进C3 作物的光合能力，有利于作物的生长发育及产量的提高，但对作物品质影响存在差异，可以配施N 肥来缓解籽粒需N 量的提高，进而缓解蛋白质和氨基酸下降。温度升高促使作物生育期缩短，且不同增温方式对作物影响有差异，因此，对不同区域不同品种作物的产量存在差异。面对未来气候变化，涉及到多种环境因素的影响，环境因子之间也存在相关性，如大气CO2浓度升高可以增强作物抵抗高温干旱的胁迫，因此，今后还有待对气候变化的多种因子进行多维度研究，同时还要针对不同区域不同品种作物系统研究以及对地下部根系分泌物及土壤微生物群落进行深入研究，从分子领域探讨作物生产变化的内在机理。

气候变化导致极端天气频繁出现，源头上人们必须采取措施来减缓气候变暖的事实。但是气候变暖对农业生产影响巨大，未来气候变化对农作物的研究有限，必须加强研究并提出可行性措施来应对未来气候变化。