不同油茶品种扦插苗对干旱胁迫的生长响应

何小三，徐林初，熊璐瑶，王玉娟，3，郭 捷，俞元春

（1.南京林业大学生物与环境学院/南方现代林业协同创新中心，江苏南京 210037；2.江西省林业科学院，江西南昌 330032；3.江西省油茶种质资源保护与利用重点实验室，江西南昌 330032；4.江西天然林保护工程管理中心，江西南昌 330038）

【研究意义】油茶（Camellia oleifera）是我国特有的四大木本油料树种之一，在我国长江流域的红壤地区分布较为广泛[1-2]。尽管我国南方红壤丘陵区水资源丰富，但由于时间和空间上的分布不均，加之受地貌影响，岗坡地旱情更加突出，且伏秋旱是我国南方干旱类型中分布最广、威胁最大的一种，已成为该区经济林发展的主要障碍[3-4]。油茶虽适应性强，耐瘠薄耐干旱，但长时间的高温和干旱仍会在一定程度上对油茶的生长和结实造成影响，常造成造林成活率低和减产等问题[5]。不同油茶品种的抗旱性可能不同，且对干旱胁迫的响应及适应能力也有所差异。【前人研究进展】干旱胁迫是影响植物生长和生物量的重要因素，在干旱环境下植物的株高、地径、地上、地下部分干质量等生长指标通常会降低[6]。受到干旱胁迫时，植物生长指标的变化情况能反映出其对干旱胁迫的响应，以及反映出植物耐旱能力的大小，如株高、地径、生物量、根冠比、根系长度、地下部分干质量、单叶面积、叶宽等生长指标可作为植物抗旱性快速鉴定的指标[7-15]。【本研究切入点】2016 年，笔者完成了4 个油茶品种在不同水分梯度下的生长指标的测定，主要包括株高、地径、生物量、叶面积、枯叶数、总根长等。【拟解决的关键问题】为了弄清不同油茶品种各生长指标对干旱胁迫的响应，本文以4 个油茶品种（赣190、无12、无2、兴46）为试材，设置4 个土壤水分梯度，研究其在不同程度干旱胁迫下的生长情况，比较相同水分梯度下不同油茶品种的生长差异，以初步判断不同油茶品种耐旱力的大小，并为研究不同油茶品种的耐旱机制奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验区位于江西省南昌市江西省林业科学院试验地内。地处江西省南昌市经济技术开发区，距市区12 km，位于28°41′N，115°48′E，海拔40 m，属于中亚热带湿润季风气候。年均气温17.30 ℃，月均气温29.10 ℃，极端高温40.60 ℃。年均降雨量1 713.5 mm，年均日照1 778.6 h，大于l0 ℃积温为4 480～4 590 ℃。

1.2 试验材料

通过前期多年观察，初步选定4 个不同耐旱程度的油茶品种为试验材料，分别是赣190（赣190）、赣无12（无12）、赣无2（无2）及赣兴46（兴46）。

4个油茶品种苗均为同一株母树采集的穗条繁育的2年生扦插苗，穗条来自江西省林科院油茶种质基因库。试验苗为盆栽苗，盆口直径24 cm，盆高20 cm，盆栽土为自配土，即南方典型红壤土与谷壳灰以5:1 的体积比混合而成，该盆栽土的田间持水量为35.84%（质量含水量），土壤容重为1.42 g/cm3，有机质含量为39.20 g/kg，pH 值为3.95，全氮含量为1.19 g/kg，全磷含量为0.57 g/kg，全钾含量为17.30 g/kg，速效氮含量为121.00 mg/kg，速效磷含量为28.40 mg/kg，速效钾含量为193.00 mg/kg。

1.3 试验设计

2016 年1 月初从赣190、无12、无2 及兴46 油茶品种苗中各选择一批整齐一致无病害的苗木作为试验材料植入花盆中露天正常培养。缓苗期为5个月左右，于6月下旬将所有试验苗放置在事先搭好的遮雨棚下正常培养，每两天浇一次水，遮雨棚三面开敞，若遇大雨则将三面的遮雨薄膜放下挡雨，顶棚采用高透光塑料薄膜，晴天透光透风，雨天防雨。

表1 各处理土壤水分梯度Tab.1 The soil water gradient of all treatments

根据2015 年的油茶抗旱性预实验结果，控水试验设置4 个土壤水分梯度（表1）：充分供水/W1（田间持水量的39%～73%）、轻度干旱胁迫/W2（23%～37%）、中度干旱胁迫/W3（17%～23%）、重度干旱胁迫/W4（12%～17%）。每个油茶品种设4 个处理，每个处理3 次重复，每个重复12 株油茶苗，同时每个水分梯度各设置4 盆无油茶苗木的空白对照，以测定对照的蒸发耗水情况。7 月7 日傍晚将所有供试苗木及空白对照均浇透水，7月8日开始控水试验。首先，7月10日08:00左右利用土壤水分测量仪（感量0.1 g）测定充分供水苗木及其空白对照的土壤体积含水量，确保其在规定的范围内，若在20%～36%，则记录下当前盆栽苗木的质量；若高于36%，则推迟1 d再测，直到其含水量在规定范围内；若低于20%，则适当加水直至其含水量在规定范围内，记录下充分供水苗木及其空白对照共计40盆达到规定含水量时的质量，并按照此质量每天20:00～22:00用电子秤（载量30 kg，感量0.1 g）给苗木补充1次白天蒸腾损失的水分；7月11日所有充分供水苗木和对照的土壤体积含水量达到设定范围。接下来，干旱胁迫处理的苗木及其空白对照，自7 月8 日后不再进行水分的补充，按照正常供水苗木及空白对照测定含水量的方法使胁迫苗木及其空白对照的含水量达到各自规定的范围，同样对干旱胁迫苗木及其对照共计120盆进行每盆称质量并记录好相应的质量，并按所记录的质量每天20:00～22:00 用电子秤给苗木及其对照补充1 次损失的水分，使其含水量保持在规定的范围内；轻度、中度及重度干旱胁迫苗木和对照的土壤体积含水量达到规定范围的时间分别为7 月17 日、7 月19 日和7 月23 日。截止7 月23 日，4 个油茶品种各处理苗木及对照均达到了各自规定的土壤含水量范围，其中充分供水（W1）处理、轻度干旱胁迫（W2）处理、中度干旱胁迫（W3）处理和重度干旱胁迫（W4）处理的平均土壤体积含水量分别为25.26%、14.35%、9.92%和7.17%，即日起对所有试验苗木及其空白对照用保鲜膜封住花盆盆口，防止土壤水分蒸发。每天补充水分时，若出现渗漏，则通过托盘收集后倒回到盆内。7月26日正式开始各项指标的测定，试验结束时间为9月26日。各处理情况见表1。

1.4 测定方法

1.4.1 株高、地径测量 分别于试验初期（7 月7 日）和试验结束时（9 月26 日）对4 个油茶品种的所有参试苗木的株高、地径进行测量，株高用钢卷尺测量，地径用游标卡尺测量。

1.4.2 生物量测定 每个油茶品种选择24株株高、地径基本一致的苗木用于试验开始（7月7日）和试验结束时（9 月26 日）生物量的测定。测定时将油茶苗拔出、洗净，105 ℃杀青，70 ℃烘干至恒质量（72 h）。试验初期生物量测定整株干质量；试验结束时生物量需将根、茎叶分开，总根长用卷尺测定后计算总和，侧根数为主根上侧根的总数量，根鲜质量、根干质量、叶干质量和茎干质量分别用万分之一天平测定。干物质积累量为试验结束时生物量减去试验初期生物量。

1.4.3 根冠比测定

1.4.4 高径比测定

1.4.5 根占整株比测定

1.4.6 叶面积测定 试验中期，4 个油茶品种各处理分别选择3 株进行单株活叶面积测量，采用称纸质量法进行测量。首先采用从下到上、从老叶到嫩叶的顺序，将每株全部叶片的轮廓用铅笔描在A4 纸上且尽量占满整张纸，而后将描好的纸张进行复印，首先将A4 纸称质量，然后剪下复印纸上的每个叶片，并将其一起称质量，叶面积=纸叶质量/A4纸质量×A4纸面积，求出单株全部叶片的总叶面积。A4打印纸的面积按210 mm×297 mm=62 370 mm2计算。

1.4.7 枯叶数测定 试验中期，4 个油茶品种各处理分别选择3 株进行枯叶数测定，即从试验初期至试验中期植株干枯掉落的叶片数量。

1.4.8 土壤体积含水量测定 试验期间采用高精度土壤水分测量仪（IMKO，德国）测定土壤体积含水量，根据土壤容重，换算成质量含水量，土壤质量含水量=土壤体积含水量/土壤容重。

1.5 统计分析

测定的数据采用Excel进行处理和制表，用SPSS18.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同油茶品种生长特性的影响

2.1.1 干旱胁迫对不同油茶品种株高、株高生长量的影响 由表2可知，试验初期和末期，每个油茶品种4个水分梯度间的株高均无显著差异。试验末期，4个油茶品种不同水分梯度下的株高均出现了增长，正常供水情况下株高生长量由大到小依次为无2、赣190、无12和兴46，分别为9.28，9.03，8.25和8.06 cm。

干旱胁迫对4个油茶品种的株高生长量均造成了显著影响，随着干旱胁迫程度的加剧，株高生长量均呈减小趋势。轻度干旱胁迫下，赣190和无2的株高生长量便显著降低；中度干旱胁迫下，兴46的株高生长量显著降低；重度干旱胁迫下，无12 的株高生长量才显著降低；可见，无2 和赣190株高生长量对干旱胁迫的响应较快，无12 的响应最慢。重度干旱胁迫下，4 个油茶品种的株高生长量均最小，由大到小依次为无2、无12、兴46 和赣190，分别为5.85，5.10，4.75 和3.04 cm，分别是正常供水处理的63.07%、61.82%、58.91%和33.66%，赣190的降幅最大。

2.1.2 干旱胁迫对不同油茶品种地径、地径生长量的影响 由表2可知，试验初期，每个油茶品种4个水分梯度间的地径均无显著差异；试验末期，除兴46外，其他3个油茶品种4个水分梯度间的地径无显著差异，而兴46重度干旱胁迫下的地径较正常供水处理显著降低。试验末期，4个油茶品种不同水分梯度下的地径均出现了增长，正常供水情况下地径生长量由大到小依次为兴46、无2、赣190 和无12，分别为0.95，0.81，0.77和0.66 cm。

干旱胁迫对赣190 和兴46 的地径生长量均造成了显著影响，对无12 和无2 的影响均不显著。随着干旱胁迫的加剧，地径生长量均呈减小趋势。中度干旱胁迫下，兴46的地径生长量便显著降低；重度干旱胁迫下，赣190的地径生长量显著降低。重度干旱胁迫下，4个油茶品种的地径生长量均最小，由大到小依次为赣190、无2、无12 和兴46，分别为0.52，0.52，0.50 和0.39 cm，分别是正常供水处理的67.48%、63.59%、75.48%和40.66%，兴46的降幅最大。

2.1.3 干旱胁迫对不同油茶品种高径比的影响 由表2 可知，试验初期和末期，每个油茶品种不同水分梯度间的高径比均无显著差异。试验末期，赣190和无2正常供水处理和轻度干旱胁迫处理的高径比均较试验初期有所提高；无12 和兴46 则是仅重度干旱胁迫处理的高径比试验初期有所降低，其他处理均有所提高。说明赣190 和无2 在中度干旱胁迫下通过降低高径比来应对干旱胁迫，而无12 和兴46 是在重度干旱胁迫下通过调整高径比来提高抗旱性。试验末期，随着干旱胁迫的加剧，4 个油茶品种的高径比均呈减小趋势，重度干旱胁迫下达到最小值，由大到小依次为兴46、赣190、无12和无2，高径比分别为82.25、81.62、80.66和77.74，分别较正常供水处理下降11.37%、7.76%、15.09%和14.34%。

2.1.4 干旱胁迫对不同油茶品种总根长和侧根数的影响 由表3可知，干旱胁迫对无2和兴46的总根长均造成了显著影响，但对赣190和无12的总根长未造成显著影响，无2中度干旱胁迫处理的总根长便较正常供水处理显著减小，兴46和无12重度干旱胁迫处理的总根长显著减小。随着干旱胁迫的加剧，4个油茶品种的总根长均呈减小趋势，且均在重度干旱胁迫下达到最小值，由大到小依次为无2、赣190、无12和兴46，总根长分别为241.25，198.25，153.75和152.50 cm，分别是正常供水处理的80.00%、82.14%、58.77%和61.40%，无12和兴46的总根长降幅较大。相同水分梯度下，无2的总根长均大于其他3个油茶品种。重度干旱胁迫处理下，4个油茶品种间的总根长存在显著差异，无2的总根长显著大于无12和兴46。

表2 不同油茶品种苗期平均株高、地径等指标结果Tab.2 The average height and ground diameter .etc of 4 clonal cultivars ofCamellia oleifera

由表3可知，干旱胁迫对赣190、无2及兴46的侧根数均未造成显著影响，但对无12的侧根数影响显著，即无12重度干旱胁迫处理的侧根数较正常供水处理显著增加。随着干旱胁迫的加剧，4个油茶品种的侧根数均呈增加趋势，并在重度干旱胁迫下达到最大值，由大到小依次为无12、赣190、无2和兴46，侧根数分别为7.63、7.13、6.63 和6.25，分别较正常供水处理增加40.23%、13.98%、19.80%和29.07%，兴46侧根数虽较少，但较正常供水处理的增幅较大。

2.1.5 干旱胁迫对不同油茶品种地下、地上部分干质量等的影响 由表3 可知，干旱胁迫对4 个油茶品种的根系干质量均未造成显著影响。随着干旱胁迫的加剧，4 个油茶品种的根系干质量均呈减小趋势，均在重度干旱胁迫下达到最小值，由大到小依次为兴46、无12、无2 和赣190，根系干质量分别为6.61，5.79，5.46 和4.73g，分别是正常供水处理的83.37%、67.91%、82.12%、65.03%，无12 和赣190 的根系干质量降幅较大。

由表3可知，干旱胁迫仅对赣190的地上部分干质量影响显著，即赣190重度干旱胁迫处理的地上部分干质量显著低于其他处理；同时，无12、无2 和兴46 重度干旱胁迫处理的地上部分干质量均显著低于正常供水处理。随着干旱胁迫的加剧，4 个油茶品种的地上部分干质量均呈减小趋势，均在重度干旱胁迫下达到最小值，由大到小依次为兴46、无12、无2 和赣190，地上部分干质量分别为9.76，9.08，8.16 和7.74 g，分别是正常供水处理的76.88%、50.47%、75.76%和55.63%，无12和赣190的地上部分干质量降幅较大。

由表3可知，干旱胁迫对4个油茶品种的根冠比和根占整株比均未造成显著影响。随着干旱胁迫的加剧，4个油茶品种的根冠比和根占整株比均呈增加趋势，并在重度干旱胁迫下达到最大值，根冠比和根占整株比由大到小依次为无2、兴46、无12和赣190，根冠比和根占整株比分别为0.68、0.66、0.63和0.60，0.40、0.39、0.38和0.36，分别较正常供水处理增加6.78%、5.71%、21.56%和17.85%，5.55%、2.28%、11.57%和9.19%，无12和赣190的根冠比和根占整株比较小，但较正常供水处理的增幅均较大。

表3 不同油茶品种总根长、侧根数等指标结果Tab.3 The total root length and lateral root number .etc of 4 clonal cultivars ofCamellia oleifera

2.1.6 干旱胁迫对不同油茶品种生物量和干物质积累量的影响 由表3 可知，试验初期，每个油茶品种不同水分梯度间的生物量均无显著差异；试验末期，除赣190 重度干旱胁迫处理的生物量较其他处理显著减小外，其他3个油茶品种不同水分梯度间的生物量均无显著差异。试验初期和末期，随着干旱胁迫的加剧，4个油茶品种的生物量均呈减小趋势，且均在重度干旱胁迫下达到最小值。正常供水处理下，试验初期4 个油茶品种的生物量由大到小依次为无12、兴46、赣190 和无2，生物量分别为22.21，18.28，17.10 和13.33 g；试验末期4个油茶品种的生物量大由大到小依次为无12、赣190、兴46和无2，生物量分别为26.51，21.18，20.63 和17.43 g；赣190、无12、无2 和兴46 试验末期较初期生物量的增幅分别为23.83%、19.36%、30.73%和12.85%，可见，试验初期和末期无12 的生物量均最大，无2 的均最小，但无2的增幅却最大。重度干旱胁迫下，试验初期4个油茶品种的生物量由大到小依次为兴46、无12、赣190和无2，生物量分别为14.56，13.16，11.91 和11.23 g，分别是正常供水处理的79.63%、59.28%、69.63%和84.25%；试验末期4 个油茶品种的生物量由大到小依次为兴46、无12、无2 和赣190，生物量分别为16.38，14.86，13.63 和12.46 g，分别是正常供水处理的79.38%、56.07%、78.19%和58.85%；赣190、无12、无2和兴46试验末期较初期生物量的增幅分别为4.67%、12.91%、21.33%和12.49%，可见，试验初期和末期兴46的生物量均最大，无2的较小，但无2的增幅较大。

由表3可知，干旱胁迫对赣190、无12及无2的干物质积累量均造成了显著影响，但对兴46的影响不显著。随着干旱胁迫的加剧，4 个油茶品种的干物质积累量均呈减小趋势，且均在重度干旱胁迫下达到最小值。赣190和无12轻度干旱胁迫下的干物质积累量便较正常供水处理显著降低，无2仅重度干旱胁迫处理的干物质积累量较正常供水处理显著降低。正常供水处理下，4个油茶品种的干物质积累量由大到小依次为无12、无2、赣190 和兴46，干物质积累量分别为4.30，4.10，4.08 和2.35 g；重度干旱胁迫下，4 个油茶品种的干物质积累量由大到小依次为无2、兴46、无12 和赣190，干物质积累量分别为2.40，1.82，1.70 和0.55 g，分别是正常供水处理的58.50%、77.56%、39.46%和13.57%，赣190 的降幅最大，其次是无12，兴46的降幅最小。

相同水分梯度下，不同油茶品种间的干物质积累量均存在显著差异。正常供水处理下，兴46的干物质积累量显著低于其他3 个油茶品种；轻度和中度干旱胁迫处理下，无2 的干物质积累量均显著高于其他3个油茶品种；重度干旱胁迫处理下，赣190的干物质积累量显著低于其他3个油茶品种。

表4 不同油茶品种4个水分梯度下的枯叶数Tab.4 The average dead leaf numbers in four different soil water gradient of 4 clonal cultivarsofCamellia oleifera

2.1.7 干旱胁迫对不同油茶品种枯叶数的影响 由表4 可知，干旱胁迫对赣190、无12 及无2 的枯叶数均有显著影响，对兴46 的影响不显著。正常供水处理下，4 个油茶品种均有落叶，可能是高温的原因引起部分叶片脱落，落叶数由大到小依次为无12、兴46、无2 和赣190，分别为4.00、1.67、1.33 和0.33，无12的平均落叶数最多，赣190的最少。随着干旱胁迫的加剧，4个油茶品种的枯叶数均呈增加趋势，且均在重度干旱胁迫下达到最大值，由大到小依次为无12、兴46、赣190 和无2，枯叶数分别为16.00、9.00、7.67和7.67，分别是正常供水处理下的4.00、5.40、23.00 和5.75 倍，可见重度干旱胁迫下赣190 的枯叶数急剧增加，可能是其应对干旱胁迫减少蒸腾耗水的一种策略。

3 结论与讨论

3.1 结论

（1）干旱胁迫对4个油茶品种的株高生长量均造成了显著影响，随着干旱胁迫程度的加剧，株高生长量均呈减小趋势，尤其是重度干旱胁迫下，4个油茶品种的株高生长量均最小，只有3.04～5.85 cm。

（2）轻度干旱胁迫并未对4个油茶品种的地径生长量造成显著影响，无2的地径生长量不降反升；中度干旱胁迫下兴46 的地径生长量较正常供水处理显著下降，重度干旱胁迫下赣190 的地径生长量才较正常供水处理显著下降，而无12和无2在重度干旱胁迫下的地径生长量较正常供水处理有所减少，但并不显著。可见，油茶地径生长量对干旱胁迫的响应没有株高生长量强烈。

（3）干旱胁迫对4个油茶品种的高径比均未造成显著影响，随着干旱胁迫的加剧，4个油茶品种的高径比均呈减小趋势。

（4）轻度干旱胁迫并未对4个油茶品种总根长和侧根数造成显著影响，随着干旱胁迫的加剧，4个油茶品种的总根长均呈减小趋势，侧根数均呈增加趋势。中度干旱胁迫下，无2 的总根长便较正常供水处理显著减小；重度干旱胁迫下，无12、兴46 的总根长也较正常供水处理显著减小，但无12 的侧根数较正常供水处理显著增加。

（5）干旱胁迫对4 个油茶品种的根系干质量均未造成显著影响，仅对赣190 的地上部分干质量影响显著。随着干旱胁迫的加剧，4个油茶品种的根系干质量和地上部分干质量均呈减小趋势。干旱胁迫对4个油茶品种的根冠比和根占整株比均未造成显著影响，随着干旱胁迫的加剧，4个油茶品种的根冠比和根占整株比均呈增加趋势。

3.2 讨论

根系作为植物最重要的器官，负责从土壤中吸收水分和养分，并运输到地上部分，在对干旱胁迫的响应中起着十分重要的作用[16-17]。干旱胁迫环境下，根系能快速感应到干旱信号并将信号迅速发出，使整个植株感应到干旱胁迫信号，并作出相应的调整以应对水分胁迫[18]。生物量是植物茎和枝大小（茎、枝干质量）、光合面积（叶干质量）及根系大小（根干质量）的综合体现，是植物抗旱能力的重要指标[19-20]。植物通过增加地下部分根生长、减缓地上部分高生长来应对干旱逆境[21]。相关研究表明，苗木各器官生物量分配和根冠比与土壤含水量具有很强的相关性，可以在一定程度反映苗木的抗旱性大小[22-25]。廉华等[26]和任冬莲[27]研究得出抗旱性强的植物具有主根较长，侧根数量多，侧根总长度长，根冠比大等特点。地径和高径比值也是反映苗木质量及抗性的较好指标，一般认为苗木粗壮、高径比值小时，抗性强[19]。干旱胁迫下，植物的枯叶率或枯落叶数也是植物对干旱胁迫的一种响应，也可作为植物耐旱性的形态判断指标[28]。

本试验中，不同油茶品种对干旱胁迫的响应不同，它们通过调整自身的某些生长指标来适应干旱环境，具有自己独特的应对干旱的策略。由相关性分析结果可知，赣190的株高、株高生长量及干物质积累量与土壤含水量呈显著正相关，可推断出赣190 主要是通过调整高生长和干物质积累量来应对干旱胁迫。干旱环境下油茶的株高仍会出现小幅的增长，但随着干旱胁迫的加剧，株高的增长幅度不断下降，赣190通过较大幅度的减缓株高生长来减少地上部分的生物量，且轻度干旱胁迫下的株高生长量便较正常处理显著降低，以及重度干旱胁迫下的的株高生长量又较中度干旱胁迫显著降低；干旱胁迫下，赣190的干物质积累量显著降低，且不同水分梯度间两两差异显著，即通过显著减少植株的干物质积累量来减少水分的消耗，维持植株最基本的生命活动。

无12 则是主要通过降低干物质积累量和高径比及提高根占整株比来应对干旱胁迫。无12 干旱胁迫处理的干物质积累量均较正常处理显著降低；随着干旱胁迫的加剧，无12的高径比呈减小趋势，且各干旱胁迫处理较正常处理的降幅明显增加，并通过提高根占整株比来提高植株的抗旱性。另外，干旱胁迫下，无12的枯落叶数均较多，即无12可能通过落叶的方式来减少叶面积从而减少水分的蒸发消耗，提高水分利用效率，减轻干旱胁迫的伤害。

无2 的生长指标中与土壤含水量呈显著正相关的有株高生长量、高径比、总根长、根系干质量，即无2通过调整地下部分生长和地上部分生长来适应干旱胁迫。随着干旱胁迫的加剧，无2的总根长和根系干质量均呈减小趋势，与其他油茶品种相比，无2 轻度干旱胁迫下的总根长和根系干质量便较正常处理明显减少，即根系对干旱胁迫迅速做出了反应，且中度、重度干旱胁迫的总根长均较正常处理显著减少，将不同程度的干旱胁迫信号传给整个植株。地上部分收到干旱胁迫信号后做出反应，轻度胁迫下的株高生长量较正常处理显著降低，且中度、重度干旱胁迫的株高生长量较正常处理较大幅度下降，通过不断降低高径比来调整生物量的分配，增强植物的抗旱性。

相关研究表明，地径对地上部分总生物量的贡献率要大于苗高[29-30]。兴46 各生长指标与土壤含水量的相关性均不显著，其中地径生长量、高径比及地径受土壤含水量的影响较大，即兴46可能是通过降低地径生长量来减少地上部分生物量，并通过降低高径比、增加枯落叶数等调整植株的生物量分配，减少水分的消耗，提高自身的抗旱性。

叶片厚度与单位叶面积最大光合速率存在正相关关系，与单位叶面积暗呼吸速率存在负相关关系[31]。叶片厚度的减小，使得单位叶面积暗呼吸速率增大，植物维持正常生理活动的消耗增加，干物质积累减少[31]。赣190叶片厚度较小，且在干旱胁迫下叶片厚度减小的幅度较大，故其维持的消耗增大，这可能是其干物质积累量较小的原因。而无2 的叶片厚度较大，干旱胁迫下降幅较小，且平均光合速率较大，叶面积较小，故干物质积累量较大。