例析生命系统中的反馈调节

重庆

生命系统的结构层次包括细胞、组织、器官、系统、个体、种群、群落、生态系统及生物圈。从细胞到生物圈的每一个层次都可以成为相对独立的生命系统，每个独立的生命系统都存在着不同的调节方式。反馈调节是其中一种重要的调节方式，它是指在一个系统中，系统本身工作的效果，反过来又作为信息调节该系统的工作的调节方式。本文以“反馈调节”为主线，结合典例分析从微观到宏观不同生命系统层次的反馈调节。

1.细胞系统的反馈调节

细胞是最基本的生命系统，细胞也是生物体结构和功能的基本单位。细胞中发生着许多有序的化学变化，如糖代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢等，都是细胞中反馈调节的实例。细胞通过反馈调节，维持着细胞系统的相对稳定。

【例1】真核细胞的内质网在细胞的生命活动中具有重要的作用，在病毒侵染等多种因素的作用下，内质网中会出现未折叠或错误折叠的蛋白质，会在内质网中大量堆积，并引发一系列反应。据图1 回答下列问题：

图1

（1）内质网是细胞内蛋白质合成和加工“车间”，也是____合成的“车间”。

（2）在病毒侵染等多种因素的作用下，内质网腔内错误折叠或未折叠的蛋白一般不会被运输到________进行进一步的修饰加工，这时内质网应激蛋白（BiP）与折叠错误或未折叠蛋白结合，将其运出内质网进行消化分解；同时，内质网膜上的IREl 蛋白被激活，激活的IREl 蛋白_______Hacl mRNA 的剪接反应，剪接的Hacl mRNA 翻译的Hacl 蛋白质通过核孔进入细胞核，增强_______基因的表达，以恢复内质网的功能，这个过程属于细胞水平的__________________调节。

【答案】（1）脂质 （2）高尔基体 催化BiP 反馈

【分析】（1）内质网是细胞内蛋白质合成和加工的“车间”，也是脂质合成的“车间”。（2）高尔基体的主要功能是对来自内质网的蛋白质进行加工、分类和包装。分析图1 可知：内质网膜上的IREl 蛋白被激活，进而催化Hacl mRNA 的剪接反应，剪接的Hacl mRNA 翻译的Hacl蛋白质通过核孔进入细胞核，增强BiP 基因的表达，通过进行细胞水平的反馈调节，恢复内质网的功能。

在细胞这一开放系统中，内质网中未折叠或错误折叠的蛋白质，会在内质网中大量堆积，此时细胞或通过改变基因表达减少新蛋白质的合成，或增加识别并降解错误折叠蛋白质的相关分子，这说明细胞系统本身的工作效果，反过来又作为信息调节该细胞的工作，即进行了细胞水平的反馈调节。

2.光合作用、细胞呼吸过程中的反馈调节

光合作用是绿色植物最基本的生理过程。细胞进行光合作用的过程中既有能量流动也有物质循环，当光合产物在叶肉细胞中积累过多时，会通过反馈调节使光合作用受到抑制，从而使叶肉细胞中光合产物减少，正是通过这种反馈调节，使植物叶肉细胞中光合作用强度维持在正常水平。

【例2】植物叶肉细胞光合作用暗（碳）反应、蔗糖与淀粉合成、代谢途径如图2 所示。下列相关叙述正确的是 （ ）

A.磷参与了光合作用所有产物的合成

B.蔗糖合成受阻促进Pi 进入叶绿体

C.三碳糖磷酸的积累会导致[H]和ATP 的合成速率增加

D.三碳糖磷酸的积累导致卡尔文循环减速属于负反馈调节

【答案】D

【分析】磷元素是核酸、磷脂、ATP 等的组成元素之一，ATP 是光合作用光反应阶段的产物，故磷没有参与光合作用所有产物的合成，A 项错误；蔗糖的合成或输出受阻，会导致进入叶绿体的Pi 减少，B 项错误；三碳糖磷酸的积累会抑制光反应的进行，进而导致光反应生成的ATP 和[H]减少，C 项错误；据图2 分析，三碳糖磷酸积累过程中三碳糖磷酸对卡尔文循环的调节属于负反馈调节，D 项正确。

除光合作用过程中存在反馈调节外，在细胞呼吸的过程中，反馈调节机制也是非常明显的。例如由于人体骨骼肌细胞剧烈运动，细胞呼吸产生的大量CO2会进入血液中，当血液中的CO2含量增多时，就会刺激呼吸中枢促使呼吸活动增强，从而将CO2排出体外，以维持体内CO2浓度的正常水平。

3.植物激素调节中的反馈调节

植物不同器官之间同样存在着反馈调节机制，植物不同器官之间的反馈调节往往通过激素间的相互作用来完成。例如科学家在对黄化豌豆幼苗切段的实验研究中发现，低浓度的生长素促进细胞的伸长，但当生长素浓度达到一定值时，就会促进切段中乙烯的合成，而乙烯含量的增高，反过来又抑制生长素促进切段细胞伸长的作用。生长素、乙烯等激素是由不同的器官分泌的。

【例3】如图3 是生长素和乙烯在促进黄化豌豆幼苗切段伸长的机理，下列说法错误的是 （ ）

图3

A.切段内的生长素既能促进细胞伸长也能抑制细胞伸长

B.生长素浓度达到一定值后就会促进乙烯的合成

C.乙烯含量的增高会抑制生长素促进切段细胞的伸长作用

D.生长素和乙烯在植物的生长中表现为协同作用

【答案】D

【分析】一定浓度的生长素会促进细胞伸长，当生长素浓度达到一定值后就通过促进乙烯的合成来抑制生长素促进细胞的伸长作用。不同浓度生长素的作用有差异，既有促进作用，也有抑制作用。同时，由图3 也可以看出部分过程中生长素和乙烯在促进植物伸长生长上的作用相反，属于拮抗作用，D 项错误。

4.动物激素调节中的反馈调节

动物体内的器官之间也存在反馈调节的现象，如下丘脑分泌的促甲状腺激素释放激素进入内环境后促进垂体分泌促甲状腺激素，促甲状腺激素通过体液运输促进甲状腺分泌甲状腺激素，而体液中甲状腺激素含量的增加又可以抑制下丘脑分泌促甲状腺激素释放激素，同时抑制垂体分泌促甲状腺激素，从而减少甲状腺激素的分泌。

【例4】如图4 为人体甲状腺激素分泌调节过程，①②③表示几种不同的激素。下列叙述中错误的是（ ）

图4

A.甲状腺功能亢进患者体内激素③分泌过多

B.缺碘时，激素①和②的浓度都高于正常水平

C.图4 中共有3 处箭头表示负反馈调节

D.图4 中体现了甲状腺激素的分级调节和反馈调节机制

【答案】C

【分析】由图4 可知①为促甲状腺激素释放激素（TRH），②为促甲状腺激素（TSH），③为甲状腺激素。甲状腺激素分泌过多是甲状腺功能亢进的特征之一，A 项正确；人体缺碘会引起甲状腺激素合成量不足，从而引起TRH、TSH 分泌量增多，B 项正确；甲状腺激素分泌量的增多会对下丘脑和垂体起到抑制作用，即负反馈作用，所以应只有2 个箭头表示负反馈调节过程，而图4 中只画了③这1 处，C 项错误；图4 中体现了甲状腺激素的分级调节和反馈调节机制，D 项正确。

5.动物神经调节中的反馈调节

神经调节的基本方式是反射，机体在进行反射活动时，效应器所产生的效应往往不是一次就能达到合适的状态的，必须经过多次反馈调节，才能达到最佳效应。机体内很多反射过程中，都存在着与自动调节系统相似的反馈联系。

【例5】机体内部分神经元之间的连接方式如图5 所示，其中神经元c 为抑制性神经元，它的存在保证了机体反射活动的精细和协调。在箭头处给予适宜刺激。回答下列问题：

图5

（1）图5 中共有____个突触。神经元a 接受适宜的刺激后细胞膜内侧的电位变化是_____。

（2）神经元a 兴奋时，会引起神经元c __________（填“兴奋”或“抑制”）。

（3）神经元c 对a 的负反馈调节的作用是______________________。

【答案】（1）3 由负电位变为正电位 （2）兴奋 （3）及时终止神经元a 的兴奋（或防止神经元a 兴奋过强）

【分析】静息时，神经纤维的膜电位为外正内负；兴奋时，兴奋部位的膜电位转变为外负内正。神经递质有兴奋性神经递质和抑制性神经递质。据图5 分析，神经元a的兴奋可以引起神经元c 释放抑制性神经递质，使神经元a和神经元b 被抑制。

6.种群和群落水平的反馈调节

在种群增长模型“S”型曲线中，种群数量达到K 值后的变化体现了种群水平的反馈调节，通过反馈调节，使种群数量在K 值上下波动。群落内部也普遍存在着反馈调节，食物链、食物网是群落反馈调节的结构基础。例如当草原上的兔数量增多的时候，植被迅速减少造成兔的食物不足，同时食兔动物狐、鹰等有了丰富的食物来源，数量随之增加。由于食物不足和天敌数量增加，就会使兔的数量下降，减轻了对植物的压力，使植物数量得以恢复。以上过程中即存在反馈调节。

【例6】如图6 所示为自然环境中的生物种群数量变化曲线，下列有关叙述正确的是 （ ）

图6

A.b 点时，环境阻力最小，种群增长速率最快

B.当种群数量达到c 点后，种群中幼年个体将逐渐减少

C.种群的增长不受其自身密度的影响

D.c 点后种群个体数在环境容纳量上下波动是负反馈调节的结果

【答案】D

【分析】a 点时环境阻力最小，b 点时种群增长速率最快，A 项错误；当种群数量达到c 点后，该种群数量达到环境容纳量，种群的出生率等于死亡率，种群中幼年个体不会逐渐减少，B 项错误；种群增长受自身密度的影响，密度越大增长越慢，通过这种反馈调节机制维持种群的数量，C 项错误；种群个体数在K 值（环境容纳量）上下波动是负反馈调节的结果，D 项正确。

7.生态系统水平的反馈调节

生态系统由生物群落与无机环境构成，生物群落与无机环境之间的相互作用中存在反馈调节，其中负反馈在生态系统中普遍存在，是生态系统自我调节能力的基础，有了这种自我调节能力，生态系统才能保持相对稳定的状态。

【例7】生态系统的稳定性包括结构和功能上的稳定。图7 中“置位点”为生态系统所具有的某个理想状态。请据图7 回答：

图7

（1）生态系统的结构包括生态系统的组成成分和______，生态系统具有能量流动、________和________三大功能。

（2）某池塘中，早期藻类大量繁殖，食藻浮游动物大量繁殖，藻类减少，接着又引起水蚤减少。后期排入污水，加速水蚤死亡，加重污染，导致更多水蚤死亡。关于上述过程，可知早期属于________反馈调节，后期属于________反馈调节。

（3）任何一个生态系统都有一定抵抗外界干扰、保持生态平衡的特性，该特性称为________。生态系统中物种丰富度越大，营养结构越复杂，该稳定性越________（填“强”或“弱”）。

【答案】（1）营养结构 物质循环 信息传递

（2）负 正 （3）抵抗力稳定性 强

【分析】（1）生态系统的结构包括组成成分和营养结构（即食物链和食物网），生态系统的功能有能量流动、物质循环和信息传递。（2）根据题图及正、负反馈调节的概念即可得到答案。（3）生态系统抵抗外界干扰、保持生态平衡的特性，被称为生态系统的抵抗力稳定性，营养结构越复杂，生态系统的自我调节能力越强，抵抗力稳定性也越强。

8.反馈调节的分类

反馈调节分为负反馈调节和正反馈调节，负反馈调节能使机体最初发生的那种变化向相反的方向发展，使系统达到和保持相对稳定，其模型为；正反馈调节加速系统最初所发生的变化，使系统向更好或更坏的方向发展，即人们常说的良性循环和恶性循环。正反馈调节如排尿、血液凝固、分娩过程等。负反馈调节如大多数激素的调节、体温调节等。

【例8】图8 表示正反馈及负反馈的过程及其不同点。在正常人体内，以下生理过程属于正反馈的是（ ）

图8

A.血糖浓度的稳定 B.pH 的稳定

C.排尿的过程 D.体温的调节

【答案】C

【分析】血糖浓度的稳定、pH 的稳定以及体温的调节均属于负反馈调节，有利于维持内环境的稳态，而排尿的过程属于正反馈调节，C 项正确。

反馈调节是生命系统中非常普遍的调节机制，它对于系统维持稳态具有重要意义。《普通高中生物学课程标准（2017 年版）》提出“所有的生命系统都存在于一定的环境之中，在不断变化的环境条件下，依靠自我调节机制维持其稳态”。不管教师是在哪种系统水平主导学习，都应该引导学生理解生命系统是开放的、动态变化的，这种动态变化是在一定范围内进行的，生物体内的各种代谢过程，都将起到维持自身稳态的作用，而稳态的维持是依靠生命系统内部的自我调节机制，不同层次的生命系统自我调节机制的共同特点是反馈调节。