不同群体猪产仔间隔的遗传参数估计与影响因素分析

张 婧，贾 青,2,3*，陶晨雨，胡慧艳，李志强，刘仲武

（1.河北农业大学动物科技学院，河北保定 071000；2.国家北方山区农业工程技术研究中心，河北保定 071000；3.河北省山区农业技术创新中心，河北保定 071000）

产仔间隔指母猪连续两次分娩的时间间隔，是一个包含哺乳天数、断奶配种间隔（以下简称断配间隔）和妊娠周期3 个阶段的复杂性状。产仔间隔是评估母猪生产力的重要指标[1]，对产仔间隔的选择可以缩短繁殖周期，提高母猪的年产胎次，但产仔间隔性状影响因素较多，遗传力低[2]，对性状的直接选择不能获得令人满意的遗传增益[3]。

在影响产仔间隔性状的3 个阶段中，哺乳天数由猪场生产管理所决定；妊娠期的遗传力较高（约为0.3 左右），但母猪怀孕天数相对固定，变异度小，选择妊娠期难以有效提高产仔间隔的遗传进展[4]，因此缩短母猪断配间隔十分重要。目前还没有研究证明对断配间隔的选择是否会使产仔间隔获得有利的遗传进展。另外，遗传参数具有群体特异性[5]，通过对不同群体猪目标性状遗传参数的估计与比较，可以帮助猪场找出自身问题所在，制定有效的育种计划。本研究排除了母猪断奶后发情延迟、失配返情以及流产等异常因素对性状的影响，对断配间隔在1 周内的不同群体母猪产仔间隔等繁殖性状进行遗传参数的估计和比较，并对影响性状的固定效应进行分析，以期为更加深入地了解产仔间隔及其应用奠定基础，为猪场的生产管理和育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源 采集河北省3 个原种猪场2012—2018年猪只生产性能测定记录，包括1 场的3 个品种猪（英系大白猪、英系长白猪和英系杜洛克猪）、2 场的法系大白猪和3 场的美系大白猪共5 个群体17 274 窝母猪的繁殖性能记录。繁殖性状包括总产仔数（Total Number Born，TNB）、活产仔数（Number Born Alive，NBA）、初生窝重（Litter Weight，LW）,并计算每胎的断配间隔和产仔间隔。

1.2 统计方法 首先对原始数据进行预处理，剔除明显记录错误的异常数据，缺失值设为NA。取断奶日龄在7～40 d、断配间隔在0～60 d 的产仔间隔进行固定效应分析；对产后断奶发情间隔在7 d 以内（正常非生产天数）的产仔间隔进行遗传分析。繁殖性状遗传参数的估计利用ASReml-R 4 软件，采用AI 和EM 算法相结合的REML 方法估计方差组分，对影响断配间隔和产仔间隔的非遗传因素采用R 语言的lm()函数进行方差分析，采用Duncan's 法进行多重比较。

1.3 固定效应水平的划分 品种分为3 个水平：大白猪、长白猪和杜洛克猪；场分为1 场、2 场和3 场；年份按年度划分为7 个水平：2012—2018 年；季节划分为4个水平：春（3—5 月）、夏（6—8 月）、秋（9—11 月）、冬（12 月至次年2 月）；胎次划分为7 个水平：1、2、3、4、5、6、7 胎及以上；断奶日龄分为3 个水平：7～20 d、21～28 d、28～40 d。方差组分估计模型中固定效应的划分以ASReml 的wald 检验结果进行调整。

1.4 统计模型

1.4.1 固定效应分析模型 分析不同品种、猪场、分娩季节、胎次、断奶日龄对断配间隔和产仔间隔表型值的影响。通过多模型显著性分析，最终确定的断配间隔和产仔间隔影响因子的固定效应分析模型为：

yijklmn=μ+Bi+Fj+Sk+Pl+Dm+eijklmn

其中，yijklmn是个体断配间隔和产仔间隔的性状表型值；μ为群体均值；Bi为品种效应；Fj为场效应；Sk为季节效应；Pl为胎次效应；Dm为哺乳天数效应；eijklmn为随机残差。

1.4.2 方差组分估计模型 具体如下：

y=Xb+Za+Wpe+e

其中，y为观察值向量；b为固定效应向量，包括产仔季节、胎次、哺乳天数效应；a为动物的加性遗传效应向量，a～N（0，）；pe为永久环境效应向量，pe～N（0，）；e为随机残差效应向量，e～N（0，），并假设各随机效应间均不相关，X、Z、W为相应的结构矩阵。

2 结果

2.1 断配间隔和产仔间隔固定效应方差分析 如表1 所示，品种、场、分娩季节、场和季节的互作、胎次以及哺乳天数对断配间隔和产仔间隔的影响均达到极显著水平。其中，胎次、季节、哺乳天数可作为固定效应用于遗传方差估计模型。

表1 断配间隔和产仔效应的固定效应方差分析

2.2 各因素对断配间隔和产仔间隔的影响

2.2.1 不同群体猪断配间隔和产仔间隔的比较 由表2可知，不同品种猪之间断配间隔和产仔间隔差异显著，大白猪产仔间隔显著短于长白猪和杜洛克。不同场的多重比较结果见表3，1 场英系猪的断配间隔与产仔间隔最长，2 场法系大白猪断配间隔最短，3 场美系大白猪产仔间隔最短。结果表明，遗传和环境背景不同的猪群体，繁殖性能差异较大。1 场的3 个品种猪繁殖性能表现均较差。

表2 不同品种猪断配间隔与产仔间隔

表3 不同场母猪断配间隔与产仔间隔

2.2.2 分娩季节对断配间隔和产仔间隔的影响 由表4 可知，夏季猪断配间隔和产仔间隔最长，显著高于其他3个季节，春季产仔的母猪断配间隔与产仔间隔最短，秋季和冬季产仔的母猪断配间隔和产仔间隔差异均不显著。

表4 不同分娩季节母猪断配间隔与产仔间隔多重比较

2.2.3 胎次对断配间隔和产仔间隔的影响 由表5 可知，第1 胎母猪断配间隔和产仔间隔显著高于其他胎次，从第2 胎开始母猪断配间隔和产仔间隔开始缩短，到第4～6 胎时，断配间隔和产仔间隔达到最短，但除第1 胎之外的其余胎次断配间隔与产仔间隔均未达到显著水平。

表5 不同胎次的断配间隔与产仔间隔

2.2.4 哺乳天数对断配间隔和产仔间隔的影响 由表6可知，随着哺乳天数的增加，断配间隔呈现降低的趋势（P＜0.05），特别是21 d 前后母猪断配间隔有很大差别。另外，随着哺乳天数的增加，母猪产仔间隔逐渐升高（P＜0.05）。

表6 不同哺乳天数断配间隔与产仔间隔

2.3 群体繁殖性状遗传参数估计 对5 个群体的繁殖性状进行遗传参数估计，其中英系杜洛克（样本含量864）和美系大白猪（样本含量1 197）样本含量较小，所估计的遗传参数未达到显著水平。因此，以下只列出英系大白猪、英系长白猪和法系大白猪3 个群体的估计结果。

2.3.1 英系大白猪繁殖性状的遗传参数估计 由表7 可知，英系大白猪的总产仔数、活产仔数、初生窝重、断配间隔和产仔间隔的遗传力均属于低遗传力性状。总产仔数与活产仔数、初生窝重，活产仔数和初生窝重表型和遗传均呈高度正相关；断配间隔与总产仔数、活产仔数和初生窝重均存在负的遗传相关，表型相关均接近于0；产仔间隔与总产仔数、活产仔数和初生窝重同样具有负的遗传相关和接近于0 的表型相关；产仔间隔和断配间隔之间存在中等正遗传和表型相关。

2.3.2 英系长白猪繁殖性状的遗传参数估计 由表8 可知，英系长白猪的5 个繁殖性状遗传力均较低。断配间隔与总产仔数、活产仔数和初生窝重遗传相关均较弱；产仔间隔与总产仔数、活产仔数和初生窝重存在负的遗传相关；断配间隔与产仔间隔具有较强的正相关。断配间隔和产仔间隔遗传相关标准误较大，可能与这2 个性状表型变化较大有关。

2.3.3 法系大白猪繁殖性状的遗传参数估计 由表9 可知，法系大白猪5 个繁殖性状遗传力均高于英系大白猪和英系长白猪。初生窝重与2 个产仔性状遗传相关不高；断配间隔与总产仔数遗传相关为负相关，而与活产仔数和初生窝重呈正遗传相关；产仔间隔与总产仔数、活产仔数呈中度负遗传相关，与初生窝重遗传相关较弱；产仔间隔和断配间隔存在弱的正遗传相关。

3 讨 论

3.1 母猪断奶配种间隔和产仔间隔的影响因素 影响母猪断配间隔和产仔间隔的非遗传因素有胎次、分娩季节和母猪哺乳天数。其中，哺乳天数对母猪断配间隔和产仔间隔的影响最大，随着哺乳天数的增加，断奶发情间隔时间延长，国内外对哺乳天数的研究结果存在争议，叶健等[6]和Tunnaruh 等[7]的报道与本研究一致，但Leite[8]的研究中哺乳天数的增加会导致断奶发情时间的延长。另外，本实验结果显示产仔间隔会随着哺乳天数增加而增加，生产中需要综合考虑哺乳期对母猪断配间隔和产仔间隔的影响，合理规划仔猪断奶日龄。哺乳天数过长可能会导致母猪泌乳期体重减轻加剧，延长断奶后再发情时间[9-10],还可能延长产仔间隔，21～28 d 断奶为最佳。

表7 英系大白猪繁殖性状的遗传参数

表9 法系大白猪繁殖性状的遗传参数

此外，不同胎次母猪产仔间隔差异也达到极显著水平，5 个群体的母猪均表现为第1 胎产仔间隔和断配间隔较长，可能是由于初产母猪并未长到成年体重，脂肪、蛋白质储备量相对有限，再加上泌乳期间采食量低导致母猪需要较长的时间来恢复体况[11]。因此建议在生产实践中，保证猪场温度适宜、饲料可口、水分充足，来刺激初产母猪采食，缓解身体储备（蛋白质、脂肪）流失和体重减轻导致的断奶发情间隔和产仔间隔延长。

对分娩季节的分析表明，夏季分娩的母猪产仔间隔和断配间隔最长，可能是由于夏季气温较高，采食量低，干扰母猪的发情和排卵[12]，而春季温度、湿度适宜，母猪生理状态佳，繁殖性状表现较好。因此，猪场需注意做好夏季防暑工作。另外，不同群体猪繁殖性能有极显著差异，大白猪的断配间隔和产仔间隔短于长白猪和杜洛克，是因为2 场和3 场的大白猪繁殖表现较好，提高了大白猪繁殖性能平均值。1 场3 个品种猪断配间隔和产仔间隔表现都较差，可能与该场早期引种情况有关。

3.2 不同群体繁殖性状遗传参数的估计与比较 3 个群体母猪繁殖性状遗传力的估计值都在0.2 以下，为低遗传力性状。总产仔数、活产仔数和初生窝重3 个性状的遗传力估计值与国内外学者[13-17]的研究一致。叶健等[6]对大白猪断配间隔性状进行了遗传参数估计，遗传力估计值为0.046；Holm 等[18]研究结果显示挪威长白猪第一胎断配间隔估计值为0.08，第二胎及以上断配间隔的遗传力为0.03，本研究断配间隔遗传力估计结果均在正常范围内。Aderbal[3]运用8 个动物模型对产仔间隔进行了遗传参数估计，遗传力估计范围在0.00～0.03，与本研究结果基本一致。潘沈元[19]研究表明，对于遗传力较低的性状应采用较大的样本来估测遗传参数。张剑搏[20]研究发现不同数据集对性状遗传力的准确性估计具有重要的影响作用，随着数据量增加，估计值基本趋于一致，遗传力的估计值越准确，表明核心群达到一定规模之后，数据量的差异变化对研究结果没有显著影响，而本实验中1 场猪繁殖性状遗传力较低，排除了样本含量较小导致的遗传参数估计不准确，原因可能与该猪场引种情况和繁育模式有关。据了解该场自2012 年引种以后，一直采用半闭锁繁育的模式，选育会导致遗传多样性过低[21]，通过对目标群体繁殖性状的不断选择使得群体遗传变异小，遗传力低。鉴于这种情况，猪场管理人员需要制定合理的育种计划，改变繁育模式，有针对性地引种，加快遗传改良的速度。

对遗传相关的研究结果显示，除法系大白猪初生窝重与总产仔数、活产仔数的遗传相关为中度正相关以外，其他群体总产仔数、活产仔数和初生窝重3 个性状之间遗传相关都在0.7 以上，属高度正相关，与相关报道结果一致[22-23]。不同群体之间，断配间隔与总产仔数、活产仔数以及初生窝重的遗传相关不同，Hanenberg[4]的研究中长白猪不同胎次之间断配间隔与产仔性状的遗传相关范围在-0.39～0.25。叶健[6]研究大白猪断配间隔与产仔性状和初生窝重的遗传相关为0.1 左右，属弱的正相关。不同的研究结果表明猪的断奶发情性状极大地受到非遗传因素（管理和测定）影响。本研究中，3 个群体猪产仔间隔性状与总产仔数、活产仔数和初生窝重之间的遗传相关都呈负相关，范围在-0.551～-0.021，表型相关都较弱，介于-0.082～0.026，与张锁宇等[24]研究结果相近。本研究中产仔间隔与总产仔数、活产仔数和初生窝重的负遗传相关表明对3 个基本繁殖性状的选择将不会对产仔间隔产生不利影响。另外，不同群体产仔间隔与断配间隔遗传相关差异较大，英系大白猪和英系长白猪产仔间隔与断配间隔遗传相关呈高度正相关，表明对英系猪断配间隔的选择，可以有效改善产仔间隔性状，而法系大白猪产仔间隔和断配间隔有较弱的正遗传和表型相关，对断配间隔的选择并不能很大程度地改善产仔间隔，断配间隔可能更多受妊娠期和哺乳期的影响，猪场需要提高母猪妊娠期和哺乳期的饲养管理水平，改善妊娠期母猪猪舍环境，减少哺乳期母猪体质量损失的同时合理规划哺乳天数。

4 结 论

产仔间隔影响因素较多，其中胎次、分娩季节和哺乳天数是影响性状的重要非遗传因素。产仔间隔遗传力较低，对性状进行直接选择可能收效甚微，断配间隔相对于其他繁殖性状来说遗传力较高且与产仔间隔存在正遗传相关，对断配间隔的选择会使产仔间隔得到有利的遗传进展，但不同群体产仔间隔遗传相关大小差异较大，猪场需酌情制定合理的育种计划。另外，对产仔性状和初生窝重的选择不会对产仔间隔产生不利影响。