化学封顶对棉花株型的调控及评价指标筛选

2020-11-16祝令晓刘连涛张永江孙红春张科白志英董合忠李存东

中国农业科学 2020年20期

祝令晓，刘连涛，张永江，孙红春，张科，白志英，董合忠，李存东

（1河北农业大学农学院/省部共建华北作物改良与调控国家重点实验室/河北省作物生长调控重点实验室，河北保定 071000；2山东省农业科学院棉花研究中心，济南 250100）

0 引言

【研究意义】棉花（Gossypium hirsutumL.）是我国重要的经济作物之一，是关系国计民生的重要物资[1]。棉花具有无限生长的习性，在传统的栽培管理中，除了施肥和灌溉外，打顶是一项重要且必不可少的农艺措施[2-3]。打顶方式以人工打顶为主，费时费力，是我国现阶段棉花轻简化栽培的主要障碍[4-5]。化学封顶的方式是利用植物生长调节剂抑制棉花顶端的生长，控制株高，协调棉株营养生长和生殖生长[4]。株型是作物植株的形态结构及生理、生态等方面的综合体现[6]。化学封顶是调控株型的重要手段之一[7]。因此，研究化学封顶对棉花株型调控及产量的影响，是现阶段轻简化栽培的重要需求。【前人研究进展】前人研究表明，喷施化学封顶剂可以降低棉花的株高[8-10]，减少主茎节数，降低节间长度[11-13]。对个体来说，化学封顶后，棉株叶片叶绿素含量增加[14-16]，光能利用率提高[16],光合物质积累量增加[17]。从群体来讲，化学封顶后可降低棉株株宽及上部果枝长度[5,18]，叶片较直立[19]，因而株型更加紧凑，冠层透光率更高[15,18]，群体光合速率峰值高且持续时间长，光合物质积累量增加[19]。此外，化学封顶可调节棉株内养分和水分等物质的运输方向，使较多的养分供应给生殖器官，减少了无效果枝对水肥的消耗，从而促进棉株早结铃[15]，并通过增加棉铃发育后期乙烯的释放量，促进铃的成熟开裂[20]。目前，生产上使用较多的化学封顶剂主要有缩节胺和氟节胺。缩节胺又名健壮素、助壮素，通用名为甲哌鎓，是一种抑制性外源植物生长调节剂；氟节胺又名抑芽敏，为 25%的乳油，是一种低毒的植物生长调节剂。【本研究切入点】前人关于化学封顶对棉花的株高、果枝数、节间数、节间长等单个或多个株型相关性状进行了较多研究[15,21-23]。可表征棉花株型的性状多而杂，是否可以筛选出几个最佳的指标用于评价化学封顶对棉株株型的调控效果？此外，化学封顶对棉花产量影响的结论不一，有待进一步研究。【拟解决的关键问题】本研究以人工打顶和不打顶处理为参照，研究了化学封顶对棉花产量及株型的影响，并对株型相关性状进行了综合评价和筛选，以期为化学封顶的应用和推广提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

大田试验于 2015—2016年在河北农业大学清苑试验农场进行（河北省保定市，38°85′N, 115°30′E）。试验田供试土壤为壤土，2015年0—20 cm土层有机质含量为 19.79 g·kg-1，碱解氮为 70.84 mg·kg-1，速效磷为 35.42 mg·kg-1，速效钾为 149.45 g·kg-1；2016 年 0—20 cm 土层有机质含量为 18.41g·kg-1，碱解氮为52.14 mg·kg-1，速效磷为 28.66 mg·kg-1，速效钾为170.67 g·kg-1。供试材料选择黄河流域大面积种植的棉花品种冀棉863（JM863，河北省农林科学院提供）和农大棉601（ND601，河北农业大学提供）。

试验设置人工打顶（MT），化学封顶（CT）、不打顶（NT）3个处理，随机区组设计，重复3次。小区长12 m，宽11.5 m，采用宽窄行种植模式，行株距配置为（100 cm+50 cm）×30 cm，种植密度为 45 000 株/hm2。

化学封顶剂甲哌鎓（新疆金科棉科技有限责任公司）为含有缩节胺、缓释剂和助剂的水乳剂。试验处理均于7月20日（盛蕾期）进行，甲哌鎓剂量为 1.125 L·hm-2，浓度为 6 mL·L-1，人工喷施于棉花顶尖；人工打顶以一叶一心为标准摘除顶尖。肥料用量为N（尿素）240 kg·hm-2，P2O5（过磷酸钙）135 kg·hm-2，K2O（硫酸钾）75 kg·hm-2，其中尿素50%基施，50%盛花期追施，过磷酸钙和硫酸钾全部基施。其他田间管理措施同当地大田生产。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 降水量及温度测定气象资料由试验站内的Dynamet科研级气象站（美国LICOR公司）测定。主要指标如图1所示。

1.2.2 棉花株型相关性状的测定每小区选取最具代表性的棉株10株，自打顶当天开始，每隔10 d定点调查株高（子叶节至顶端生长点的高度）、茎粗、节间数（单株总节间数）、节间长度（单株平均节间长度）、果枝数目（单株总果枝数目）以及上部果枝长度（第10及以上果枝）、果节数（单株总果节数目）及上部果枝近远端直径比。其中茎粗是子叶节上1 cm处主茎的直径，上部果枝近远端直径比中近端直径为距离主茎1 cm处果枝直径，远端直径为距离果枝顶部1 cm处果枝直径。

1.2.3 产量及产量构成因素的测定每个小区选取长势一致的50株棉花调查单株铃数及单铃重。按小区进行实收计产，分2次进行收获，晾干后称量籽棉产量，轧花后称量皮棉产量，计算衣分。

图1 2015—2016年试验站棉花生长季内日最高/低温度及降雨量Fig. 1 The maximum temperature, minimum temperature and precipitation during the cotton growing season in 2015 and 2016 at the experimental station

1.3 数据分析

参照施伟等[24]的方法进行灰色关联度分析，将株高、茎粗、果枝数目、上部果枝长度、节间数、节间长度、果节数及上部果枝近远端直径比视为一个灰色系统，以相对应的产量作为参考数列X0，8个性状参数设为比较数列Xi，参数Xi和X0的关联系数和各因素的关联度分别为：

式中，ξi(k)为Xi对X0在k（第几个指标）点的关联系数，ρ为分辨系数，0＜ρ＜1，ρ越小，关联系数间差异越大，区分能力越强，通常ρ取 0.5。minimink|X0(k)-Xi(k)|为二级最小差的绝对值；maximaxk|X0(k)-Xi(k)|为二级最大差的绝对值。r的大小确定比较数列与参考数列的关联程度。

试验数据采用 Microsoft Excel 2016 进行处理，用IBM SPSS statistics 21.0 进行显著性方差分析、相关性分析及主成分分析，用GraphPad Prism 8作图。

2 结果

2.1 不同打顶处理对棉花产量及产量构成因素的影响

由表1可知，不同打顶处理对产量构成中除单铃重外的其他指标均有显著影响。与人工打顶相比，化学封顶处理下，JM863和 ND601的籽棉产量略有下降，分别降低了2.61%和4.14%，但均未达显著水平。2个品种的单株铃数和单铃重在人工打顶和化学封顶处理间差异不显著。与不打顶处理相比，化学封顶显著提高了棉花的产量，JM863和ND601 2年的籽棉产量分别提高了 7.19%和 6.78%。化学封顶处理显著增加了单株铃数，JM863和ND601 2年的单株铃数比不打顶处理分别提高了13.76%和8.02%。与产量不同的是，2个品种的衣分都表现为CT＞NT＞MT。除衣分外，年份、品种及打顶处理对产量、产量构成因素等指标均无互作效应。

2.2 不同打顶处理对棉花主茎形态的影响

不同打顶处理对棉花的株高有显著影响，人工打顶处理的株高显著低于另外2个处理（图2）。JM863在化学封顶处理下的株高比人工打顶高了4.85%，比不打顶处理低了8.11%。2015年，ND601在化学封顶和不打顶处理下的株高相近，均显著高于人工打顶处理；2016年，化学打顶处理的株高显著高于人工打顶处理。不同打顶处理对棉花茎粗影响不显著（图3）。

不同打顶处理对棉花节间数和节间长度均有显著影响（表2）。2个品种的节间数都表现为NT＞CT＞MT。与人工打顶处理相比，JM863和ND601的 2年节间数在化学封顶处理下分别增加了31.36%和18.34%，比不打顶处理分别减少了8.91%和11.56%。与节间数相反，2个品种的节间长度均表现为MT＞CT＞NT。JM863和ND601的节间长度在化学封顶处理下分别比人工打顶处理减少了18.95%和 11.21%，比不打顶处理增加了 1.68%和5.36%。

表1 2015—2016不同打顶处理对棉花产量及其构成因素的影响Table 1 Effect of different topping treatments on cotton yield and yield components in 2015 and 2016

图2 2015—2016年不同打顶处理对棉花株高的影响Fig. 2 Effect of different topping treatments on plant height in 2015-2016

表2 2015—2016不同打顶处理对棉花主茎节数及节间长度的影响Table 2 Effect of different topping treatments on internode number and internode length of cotton in 2015-2016

2.3 不同打顶处理对棉花果枝形态的影响

不同打顶处理对棉花果枝数、果节数、果枝长度均有显著影响，不同年份和品种间趋势基本一致（表3，图4）。果枝数和果节数均表现为NT＞CT＞MT，上部果枝长度表现为MT＞NT＞CT，上部果枝近远端直径比表现为 MT＞CT＞NT。在化学封顶处理下，JM863的2年果枝数和果节数比人工打顶处理分别增加了8.54%和8.01%，比不打顶处理分别减少了8.54%和9.42%。和人工打顶处理相比，ND601的果枝数和果节数在化学封顶处理下分别增加了 19.63%和3.94%，比不打顶处理分别降低了14.14%和 5.26%。JM863的上部果枝长度分别比人工打顶处理和不打顶处理降低了32.53%和21.47%，ND601的上部果枝长度分别比人工打顶处理和不打顶处理降低了 44.73%和22.66%。JM863和ND601在化学封顶处理下的上部果枝近远端直径比比人工打顶处理分别增加了5.58%和 9.41%，比不打顶处理分别降低了 8.78%和9.10%。

2.4 棉花株型及产量性状的相关分析

图3 2015—2016年不同打顶处理对棉花茎粗的影响Fig. 3 Effect of different topping treatments on stem diameter in 2015-2016

表3 2015—2016年不同打顶处理对棉花果枝性状的影响Table 3 Effect of different topping treatments on fruiting branches character in 2015-2016

图4 2015—2016年不同打顶处理对上部果枝长度的影响Fig. 4 Effect of different topping treatments on the length of the upper fruiting branches in 2015-2016

表4 棉株株型相关性状及产量的皮尔逊相关矩阵Table 4 Pearson correlation matrix of cotton shoot architecture parameters and yield

由表4可知，茎粗与籽棉产量呈显著正相关，相关系数达到了0.618。节间数及株高和产量呈负相关，相关系数分别达到了-0.483和-0.413。除上部果枝近远端直径比外，株高与其他6个株型性状均达到显著相关，其中，与节间数和节间长度呈显著正相关，与茎粗、果节数、上部果枝数和果枝长度呈显著负相关。节间数和节间长度、果枝数、果节数、上部果枝长度呈显著负相关。果枝数和果节数呈显著正相关，和上部果枝长度呈显著负相关。果节数和上部果枝近远端直径比呈显著正相关，和上部果枝长度呈显著负相关。

2.5 棉花株型相关性状的灰色关联度分析

棉花株型相关性状的灰色关联度分析表明，籽棉产量和株型各性状之间的灰色关联度在 0.717—0.912（表 5）。其中，节间数和茎粗与产量的关系最为密切，上部果枝近远端直径比和株高与产量的关系次之。这4个性状中有3个性状为主茎的性状，因此，不同打顶处理可能主要是通过改变主茎的生长发育来影响最终产量。

2.6 棉花株型相关性状的主成分分析

对棉花株型相关的8个性状进行主成分分析（表6），发现有2个主成分的特征值大于1，第一主成分的贡献率为 65.662%，第二主成分的贡献率为16.595%，第一、第二主成分的累积贡献率达到了82.257%，即2个主成分涵盖了这8个指标82%以上的数据信息，因此提取2个主成分。

由表7可知，第一主成分的株高、节间数和上部果枝近远端直径比有较大的得分系数；第二主成分的茎粗和果节数有较大的得分系数。因此，可以将株高、节间数和上部果枝近远端直径比作为棉花株型评价的主要指标，将茎粗和果节数作为棉花株型评价的二级指标。

3 讨论

3.1 化学封顶对棉花产量的影响

棉花有较强的自我调节能力，在不同的环境下，可通过调整干物质量及其分配等维持其相对稳定的产量[25]。前人有关化学封顶对棉花籽棉产量的影响尚未得出一致的结论。有研究表明化学封顶会提高棉花的产量[10,26]，也有研究得出了相反的结果[27-28]，或对产量无影响[29-30]。在本研究中，不同打顶方式对棉花产量及构成因素（单铃重除外）均有显著影响，与人工打顶相比，化学封顶处理的籽棉产量无显著降低，并显著高于不打顶处理。KITTOCK等[31]发现，不同打顶处理对衣分无显著影响，刘燕等[32]的研究表明化学封顶处理降低了棉花的衣分。本研究结果则发现，化学封顶处理的衣分显著高于另外2个处理，虽然化学封顶处理的籽棉产量低于人工打顶处理，但其皮棉产量高于人工打顶处理。上述试验结果不同有可能是不同行距配置[33-35]和化学封顶剂的浓度[26]等因素造成的。

表5 棉花株型相关性状的灰色关联度分析Table 5 Gray correlation analysis of cotton shoot architecture parameters

表6 各成分的特征值、方差及累计贡献率Table 6 The characteristic value, variance and accumulative contribution of each component

表7 主成分因子得分系数Table 7 Score coefficient of principal component factors

3.2 化学封顶对棉株株型相关性状的影响

株型是农作物重要的农艺性状，其对作物栽培的适应性、产量及经济效益有着巨大的影响[36]。棉花是多年生植物，在热带和亚热带的很多地区均有种植，但在世界上的主要植棉区通常以一年生作物进行栽培和管理[37]，因而需通过打顶来控制其无限生长习性。株高是衡量棉花发育的关键指标之一，合理的株高是棉株适宜冠层结构的前提[38]。棉花化学封顶技术在塑造株型及调节棉花冠层结构方面具有重要作用[15]。本研究发现，化学封顶主要是通过减少主茎节间数和节间长度来降低株高。化学封顶处理对株高的调控效果虽比不上人工打顶，但其节间长度相对更短，所以株型更加紧凑。与人工打顶相比，化学封顶剂不能立即抑制住主茎的生长，通常在喷施3 d后起效，至喷药15—20 d后才能完全抑制住主茎的生长[39]，该结果也验证了本试验的结果，2个品种的株高均在喷施缩节胺后的10—15 d不再增加。同时，化学封顶处理对果枝相关性状的调控也相对达到了人工打顶处理的效果，且化学封顶处理的上部果枝长度要小于人工打顶处理，对棉田的通风透光更加有利，改善了冠层中下部光环境，是较高群体光合能力的有力保证，也是获得较高产量的保证，因此在化学封顶处理下的产量要显著高于不打顶处理。安静等[40]的研究结果表明，喷施缩节胺能够通过降低主茎生长点的发育和花芽分化相关基因的表达，从而降低了株高，实现了化学封顶。此外，喷施缩节胺可增大果枝粗度，减小果枝长度[41]，这与本研究结果一致。综合以上结果，化学封顶处理起到了类似于人工打顶处理的效果，且节间长度和上部果枝长度2个指标要优于人工打顶处理。

3.3 化学封顶对株型相关性状的综合评价

棉株的生长主要依靠顶端分生组织的垂直生长和侧生分生组织的横向生长，两者之间存在着一定的竞争关系，理想株型是垂直生长和横向生长之间协调生长的最佳株型[42]。统计学被越来越多应用到现代科学研究中，通过统计学分析，帮助我们从繁杂的数据中提炼出有用的信息[43]。本研究结果表明，通过皮尔逊相关性分析得出，与产量显著相关的性状是茎粗，株高和节间数与产量之间也有较高的相关系数。株高及主茎节间长度和果枝的相关指标呈显著负相关，说明打顶处理后抑制了棉株的垂直生长，促进了棉株的横向生长。与人工打顶相比，化学封顶处理的主茎顶端生长仍然存在，节间数和果枝数增加，但降低了上部果枝长度，改善了冠层中下部光环境。相关性分析是对2个或多个具备相关性的变量元素进行分析，从而衡量2个变量因素的相关密切程度。根据灰色系统理论，关联度反映了构成该系统的各性状组成的比较数列和参考数列间的密切程度，关联度越大，说明关系越密切[44]。本文分析结果显示2种分析方法的结果相似，与产量相关的主要性状是节间数、茎粗、上部果枝近远端直径比和株高，说明合适的节间数、茎粗、上部近远端直径比和株高是获得高产的基础。而节间数和茎粗均与株高呈极显著相关关系，所以可用株高来代替节间数和茎粗。同时，主成分分析结果表明，可将株高、节间数、上部果枝近远端直径比作为对打顶效果的主要评价指标。评价化学封顶效果的株型相关性状主要是株高和上部果枝近远端直径比，株高表征了主要的主茎性状，上部果枝近远端直径比表征了主要的果枝性状。