藜盐囊泡形态结构及发育研究

巩学蕊 鉴晔 杨美娟

摘 要：利用石蜡切片技术，通过光学显微镜和扫描电镜研究了藜盐囊泡的形态结构与发育过程。结果显示：藜的盐囊泡起源于茎尖和腋芽处的茎叶表皮细胞，部分原表皮细胞生长变大，凸起于茎叶表面，形成了盐囊泡的原始细胞，原始细胞进一步分裂分化为1个柄细胞和1个泡状细胞，成熟的盐囊泡外被角质层，形成盐碱环境的适应性结构，其与耐盐机制的关系有待于进一步研究。

关键词：藜;盐囊泡;形态结构;发育

中图分类号：180.51文献标识码：A

Study on Morphological Structure

and Development of SaltBladders of Chenopodium album L.

Gong Xuerui Jian Ye Yang Meijuan*

College of Life Science;Linyi University ShandongLinyi 276005

Abstract：Using paraffin section technology，the morphological structure and development process of salt bladders of Chenopodium album L.were studied by light microscope and scanning electron microscopy.The salt bladders of Chenopodium album L.were originated from the original epidermal cells of the young stem and lamina from stem apexes and axillary buds.Some of the original epidermal cells grew larger and protruded from the epidermis，forming the original cells of the salt bladders.The original cells divide further into a stalk cell and a larger bladder.Every salt bladders wrapped with the cuticle，which is an adaptive structure of the saline-alkali environment，and its relationship with salt tolerance mechanism being further studied.

Key words：Chenopodium album L.;salt bladder;morphological structure;development

藜（Chenopodium album L.）為藜科藜属一年生草本植物，成熟叶片菱状卵形或卵状三角形，边缘具有不整齐锯齿，幼叶宽披针形。分布广泛，常生长于路旁、荒地及山坡，轻度盐碱地上也能生长，能富集Na+，嫩叶可食用，能泻痢，止痒，可治痢疾腹泻等[1]。盐囊泡分布在幼叶、幼茎及茎尖等区域，藜属于泌盐盐生植物。对于藜营养器官的形态结构已有研究，但其盐囊泡的发育过程未见报道[2-3]。本文对藜盐囊泡的形态结构与发育进行了研究，为该植物抗盐机理的研究与进一步开发利用累积形态解剖学的资料。

1 材料与方法

藜幼叶、茎尖等选自临沂大学内路边自然生长的健康植株，采用卡诺氏固定液固定，石蜡切片技术制片，切片厚4～10μm，固绿染色，中性树胶封片并拍照。

2 结果与分析

2.1 盐囊泡的形态特征

肉眼观察，藜茎叶表面密布盐囊泡，幼嫩茎叶表面的盐囊泡为生活状态，越靠近茎尖，盐囊泡分布越多，叶下表皮的盐囊泡分布均匀且密度较上表皮大，茎尖处的叶柄也密布盐囊泡，显微镜下的分布规律亦然（见图版Ⅰ：1），生活的盐囊泡长轴基本上垂直于表皮，其泡状细胞充盈饱满，电镜下其极面观多为近三棱形，也有肾形，外被角质层（见图版Ⅰ：2），外力作用易使柄细胞与表皮细胞连接处断裂，泡状细胞易破裂，成熟茎叶片表面密布盐囊泡碎片，并不脱离表皮（见图版Ⅰ：3），似“粉状物”。

2.2 盐囊泡的结构特征

盐囊泡的柄细胞，连接表皮细胞与泡状细胞（见图版Ⅰ：4，5），柄细胞方形或近长方形，其细胞核约位于细胞中央，较大，细胞质浓;泡状细胞是最顶端的较膨大的细胞，与柄细胞相连，柄细胞之下是特殊的表皮细胞（见图版Ⅰ：6），外力作用易使泡状细胞破裂，难以获得成熟时期的泡状细胞完整结构（见图版Ⅰ：4，6）。泡状细胞近圆形或卵圆形，细胞核明显，其位置随发育程度不同而变化，发育中的囊泡细胞核较大，居中（见图版Ⅰ：4，6），成熟的泡状细胞高度液泡化，细胞核被挤向边缘（见图版Ⅰ：5）。

2.3 盐囊泡的发育过程

盐囊泡大多起源于藜茎尖和腋芽处的叶表皮，少数起源于其茎表皮，离生长点越近盐囊泡密度越大，原表皮细胞（见图版Ⅰ：1）生长有别于一般的表皮细胞，细胞核变大，染色明显较一般的细胞深，细胞质浓，随着该细胞的生长，逐渐凸起于茎叶表皮（见图版Ⅰ：4～5），为盐囊泡的原始细胞，其2次平周分裂的结果形成基细胞、柄细胞和泡状细胞，基细胞有别于一般的表皮细胞，通常较大，近基细胞的子细胞为柄细胞原始细胞，继续生长成为盐囊泡的柄（见图版Ⅰ：4）。远基细胞的子细胞为原始泡状细胞，细胞核居中，较大，进而生长为泡状细胞（见图版Ⅰ：5），其在发育过程中逐渐地液泡化，成熟后液泡占据泡状细胞的绝大部分体积，最终凋亡破裂，流出内容物（见图版Ⅰ：6）。另，藜幼嫩茎叶中薄壁细胞中含有较多的晶体。

藜鹽囊泡形态结构及发育过程研究 图版Ⅰ

Studies on the morphology，structure and development of salt bladders of chenopodium album L. PlateⅠ

See the explanation at the end of text

图版说明

图版Ⅰ 1.茎尖腋芽纵切，×400;2.示生活状态盐囊泡;3.示破裂盐囊泡的形态;4.示盐囊泡原始细胞，×1000 5.示液泡化的盐囊泡，×1000;6.示发育的盐囊泡和破碎的囊泡，×1000

PlateⅠ1.Longitudinal section of stem apex，×400;2.Showing the shape of salt bladders;3.Showing dead salt bladders;4Showing the original cells of the salt bladders，×1000;5.Showing the highly vacuolated salt bladder，×1000;6.Showing the developing and broken salt bladders，×1000

3 讨论

藜盐囊泡仅在茎叶早期发育形成，而不是茎叶整个发育过程中不断形成，这同中亚滨藜盐囊泡发育过程基本一致。盐囊泡发育起始于茎尖和腋芽处茎叶的早期发育时期，在发育早期的茎叶上，密布着生活状态的盐囊泡，而在较为成熟的茎和叶上，盐囊泡萎缩破裂成附在叶表皮上的“粉状物”[4]。盐囊泡是藜茎叶的外层屏障，保护植物细胞免受紫外线的伤害，减少水分流失，在柄细胞内有叶绿体存在，有一定的光合能力，丰富的胞间连丝将泡状细胞、柄细胞、基细胞和叶肉细胞连在一起[5]。盐囊泡外被一层较厚的角质层，以维持盐囊泡的形态特征，故而扫描电镜下柄细胞和泡状细胞看不到明显的细胞界限，还可能有效防止盐分回流。藜在300mmol·L-1NaCl胁迫下也能生长正常[6]，这可能是因为藜的盐囊泡具有一定的泌盐功能，成熟的藜盐囊泡高度液泡化，在NaCl胁迫等盐碱环境中可能借助了Na+/H+反向运输体把藜植物体内的盐分分泌到盐囊泡中，暂时储存起来适应环境，藜盐囊泡的盐分累积到一定的程度，将会凋亡破裂，释放出来，从而避免或减轻NaCl等胁迫对藜造成的伤害[7]。另外，茎叶组织中有大量晶体分布，这是盐生植物对极端环境的适应的典型特征[8]。因此，藜盐囊泡及晶体与耐盐机制的关系还有待于进一步的研究证明。综上，泌盐盐生植物藜有进一步研究利用的价值。

参考文献：

[1]中国植物志编委会.中国植物志（第25卷）[M].北京：科学出版社，1979：98.

[2]陈雪娇，初敬华.藜营养器官的形态解剖学研究[J].白城师范学院学报，2008，22（03）：11-112.

[3]吕秀云，油天钰，赵娟，陈莎莎，兰海燕.盐胁迫下藜的形态结构与生理响应[J].植物生理学报，2012，48（5）：477-484.

[4]杨美娟，杨德奎，李法曾.中亚滨藜盐囊泡形态结构与发育研究[J].西北植物学报，2006，26（8）：1575-1578.

[5]王洋，刘艳.泌盐盐生植物泌盐腺研究进展[J].东方农业学报，2019，47（2）：15-19.

[6]姚世响，陈莎莎，徐栋生，兰海燕.不同盐胁迫对新疆耐盐植物藜叶片钾、钠元素含量及相关基因表达的影响[J].光谱学与光谱分析，2010，30（8）：2281-2284.

[7]邓彦斌，姜彦成，刘健.新疆10种藜科植物叶片和同化枝的旱生和盐生结构的研究[J].植物生态学报，1998，22（2）：164-170.

[8]王光野.盐生植物耐盐结构特性及植物晶体生物学特征与功能研究[D].东北师范大学博士论文，2009：180-181.

基金项目：2019年临沂大学大学生创新训练项目（X201910452073）

作者简介：巩学蕊（1999—），女，山东淄博人，临沂大学2017级生物科学专业本科学生。

通讯作者：杨美娟（1975—），女，山东临沭人，硕士，讲师，研究方向：植物学。