不同遮阴日数对花果期番茄开花坐果特性的影响

朱雨晴，薛晓萍

（1.山东省济宁市气象局，山东 济宁 272113；2.山东省气候中心，山东 济南 250000）

引 言

番茄（Lycopersicon esculentum Mill），又称西红柿，属管状花目、茄科、番茄属，原产地南美洲，是中国北方秋冬季主要设施蔬菜之一。番茄是喜光作物，光照不足会对其开花、坐果及产量造成显著影响［1］。因此，研究寡照对花果期番茄的影响对于中国设施作物的发展具有重要意义。

关于寡照对作物开花、坐果的影响已有大量研究。研究发现，弱光环境会影响植物开花、坐果，从而降低产量［2］。其中，在低温寡照复合灾害下，设施番茄的开花率和坐果率减小，花粉活力降低，同时，寡照会使番茄的开花、坐果期和收获时间推迟，推迟时间与胁迫时间成正比，番茄产量随之减少［1－8］。遮阴会使植物的雌穗和雄穗的分化时间延迟，改变生长发育进程，使雌花和雄花的花期交错，同时减少开花数量，最终降低产量、影响果实品质［9－10］。RYLSKI等［11］研究发现，遮阴增加了辣椒的落花率，降低辣椒的花粉活力，进而影响辣椒的坐果位置、数量和形态指标，最终降低产量及品质。然而，也有学者研究发现，适度的遮阴可以对作物产生积极作用，促进作物的生长及产量的提高［12－15］。如适度遮阴可使苹果颜色变浅，降低果实表皮开裂和锈斑的概率，使果实失水率降低，红熟率提高［12］。番茄产量与植株接收到的光合有效辐射成正比，在收获期内一定程度的光合有效辐射会增加番茄单果重［13］，但适度的遮阴能够提高光合有效辐射的利用率，进一步增加番茄的坐果率和总茎数，从而获得最大产量［14］。

以往关于寡照对设施番茄开花与坐果的影响试验环境多为人工气候箱，其温度、湿度、光照、二氧化碳浓度均由人工严格控制，且保持恒定，但在实际生产过程中番茄种植环境均为温室、大棚，每日的光照、温度均不恒定，受自然因素影响较大。基于此，本文以山东沂南县日光温室番茄生产为例，通过遮阳网模拟寡照环境，探讨分析持续寡照对番茄开花、坐果的影响，以期为当地冬季设施番茄的防灾工作提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于山东沂南县的临沂设施农业气象试验站进行，试验期为2017年11月至2018年2月。供试的日光温室呈东西向，长、宽和高分别为68.0、10.0和4.6 m，覆盖了聚乙烯无滴膜，透光系数为75%。试材为无限生长型番茄“粉冠”，垄宽95 cm，行株间距为40 cm×30 cm，每垄60株，供试番茄18垄，土壤为沙壤土。10月1日定植，30 d后进入花果期（花果期持续3个月），植株高65～75 cm；11月10日，采用遮阳网覆盖的遮光方式（遮阳网覆盖于日光温室棚顶，其高4.6 m），模拟阴雨（雪）天气温室内寡照环境，按照阴雨天气不遮、多云天气遮一层、晴天遮两层的原则，确保试验期间遮阴组的番茄光照强度低于 400μmol·m－2·s－1。遮阴组番茄15垄，含5个处理，每个处理共3垄（试验选择中间一垄），在同一日光温室下通过人工控制处理为不同的遮阴日数。田间管理按高产栽培水平进行，苗期施一次高氮肥，番茄进入幼果期（90%的植株开始结果后第10天）后施用氮磷钾（1：1：1）复合肥，此后每隔15 d施肥一次。试验期间，CK对照组的光合有效辐射维持在 400～800μmol·m－2·s－1，各处理组的环境差异仅有光照强度，其余条件完全相同，CO2浓度维持在 0.35～0.45 mL·L－1，气温维持在20～30℃，15 cm地温维持在22～28℃，土壤相对含水率维持在65%～75%，空气相对湿度维持在75%～85%。

另外，统计山东17个省辖市2006—2016年间连阴雨日数发现，山东冬季持续阴天日数一般在15 d以内，故而设计最大遮阴日数为15 d。11月10日10：00（北京时，下同）开始遮阴，设 3 d（T1）、6 d（T2）、9 d（T3）、12 d（T4）和15 d（T5）5个连续遮阴处理和一个CK对照（不遮阴）处理。每个处理结束后，于当日10：00标记叶片并撤去遮阳网恢复正常光照。

1.2 气象数据测定

采用Maos型小气候自动观测仪分别对日光温室遮阴和非遮阴条件下环境光合有效辐射进行观测。温室内气温、空气相对湿度采用WatchDog 2000数据采集器获取，数据采集频率为每5 min一次，取1 h内平均值。

1.3 番茄开花、坐果及产量测定

1.3.1 开花、坐果数

试验开始前，每个处理选择5棵健康且生长状态相似的植株，并对该批植株的第二花序进行挂牌标记，此时该花序开花数为0，最大花蕾长0.5 cm。在试验过程中，每3 d数一次各处理组中标记植株该花序的开花数、坐果数、落花数、落果数，开花以花瓣展开45°为标准，坐果以果实横径1 cm为标准。番茄开花率、坐果率的计算公式如下：

式中：Rf（%）为开花率；Nf（个）为开花数；Nb（个）为花蕾数；Rfs（%）为坐果率；Nfs（个）为坐果数。

番茄开花、坐果数随时间的变化符合Logistic曲线，表达式如下：

式中：y（个）为开花（坐果）数；x（d）为发育时间；k为开花、坐果数的极限值；a、b为回归系数。

始盛点定义为开始迅速生长的时间；高峰点定义为最大生长速率的出现时间；盛末点定义为迅速生长的终止时间。迅速生长时间定义为始盛点至盛末点的时间。分别对式（3）求一阶、二阶、三阶导数，可得到开花、坐果数的始盛点（ts－v）、末盛点（te－v）、高峰点（tmax）以及迅速生长时间（tri）［16］。表达式如下：

开花、坐果的生长速率V、最大生长速率Vmax（个·d－1）可表示为：

1.3.2 畸形果、病果数

番茄在生长发育过程中会出现畸形和病害，低温寡照环境往往会加剧番茄发生畸形和病害的概率，因此在收获期统计了第二花序中畸形果及病果个数。其中，病果的判断标准为果实脐部出现深褐色或黑色的病斑［17］，而畸形果的判断标准较为复杂，见表1所述［1］。

表1 番茄畸形果判定标准Tab.1 Discrimination standard of malformed tomatoes

1.3.3 产量

分别于番茄果实的幼果期（90%花序开始结果后第10天至果实成熟）、收获期（90%果实开始进入成熟期至采摘结束）第一天采摘CK与5个处理组中标记植株花序的正常番茄（不包括病果和畸形果），用电子秤（ACS－W（SA），精度0.1 g，量程1.5 kg）进行称量，计算单株花序的平均产量（g）及单果产量（g）。

2 结果与分析

2.1 遮阴对番茄开花数的影响

图1是不同遮阴处理条件下番茄开花数的日变化。可以看出，不同遮阴处理条件下番茄的开花数量随天数的变化符合Logistic生长曲线，在6 d（从试验开始计算，下同）以内5个遮阴处理及CK间的开花数量没有显著差异，6 d以后CK的开花数量显著高于遮阴处理。其中，CK在18 d后开花数量达到最大，T1在21 d后达到最大，T2在24 d后达到最大，T3、T4在30 d后达到最大，T5在27 d后达到最大。可见，随着遮阴日数的增加，番茄的开花期延长。在试验的第15天（遮阴结束、复光开始，下同），T1、T2的开花数量相比CK下降约7.1%，差异不显著；T3、T4、T5的开花数相比 CK分别下降17.9%、25.0%、50.0%，差异显著。恢复光照至第30天，T1、T2、T3的开花数相比CK分别下降0.0%、3.1%、6.3%，差异不显著，而 T4、T5的开花数分别下降15.6%、22.2%，出现显著差异。由此可知，在试验过程中遮阴6 d以上会显著降低番茄的开花数量；遮阴9 d以上，番茄在复光后开花数量与CK的差异显著降低。番茄开花数量的变化自CK、T1、T2、T3、T4、T5依次降低，总体呈现随着遮阴日数的增加，番茄花朵数量逐渐减少的趋势。

2.2 遮阴对番茄坐果数的影响

图1 不同遮阴处理下番茄开花数的日变化Fig.1 The daily change of flowering number of tomatoes under different shading days

图2 不同遮阴日数下番茄坐果数的日变化Fig.2 The daily changes of fruiting number of tomatoes under different shading days

图2是不同遮阴环境下番茄坐果数量的日变化。可以看出，番茄的坐果数量变化曲线也符合Logistic生长模型，试验的第12天开始坐果，此后CK对照组的坐果数量与遮阴胁迫组开始出现显著差异。其中，CK的番茄坐果数量在30 d后达到最大，T1、T2在33 d后达到最大，而 T3、T4、T5分别在36、39、33 d后达到最大。因此，遮阴会使番茄的坐果时间推迟，但坐果数量随着遮阴日数的增加而降低，在试验的第15天，5个遮阴处理的坐果数相比CK分别下降60%、70%、90%、90%、90%，均出现显著差异；恢复日照至第42天时，5个遮阴处理相比 CK分别降低 16.7%、3.3%、13.3%、23.3%、26.7%，均差异显著。综上可见，遮阴日数高于3 d会使番茄的坐果数量显著减少，且在复光后5种遮阴处理的番茄坐果数量与CK仍有显著差异。

2.3 不同遮阴日数下番茄开花、坐果特性模拟

番茄的开花、坐果均符合Logistic生长曲线，故而采用Logistic生长模型对番茄的开花、坐果数量y与生长时间x进行拟合（每组样本数5，下同），并计算不同遮阴处理组首次开花、坐果时间（从试验开始计算）。如表2所示，所有回归方程均通过0.05的显著性检验，且随着遮阴日数的增加，番茄的首次开花、坐果时间均向后推迟，T1、T2、T3、T4、T5的首次开花时间相较 CK分别推迟 0.6、1.8、3.0、3.6、4.2 d，而首次坐果时间分别推迟 1.2、1.8、2.4、3.0、4.2 d。

另外，利用Logistic生长模型计算各遮阴处理组的最大开花、坐果速率（Vmax）及其出现时间（tmax），以及开花、坐果数的始盛点、末盛点和快速生长时间（表3）。由表3可知，遮阴使番茄最大开花速率Vmax降低，T1、T2、T3的 Vmax相较 CK无显著性差异，而 T4、T5则降低 13.1%、36.1%，出现显著差异；遮阴会推迟番茄最大开花速率出现时间tmax，T1、T2、T3相比 CK差异不显著，而 T4、T5相比 CK增加10.7%、34.3%，出现显著差异；CK和5个遮阴处理下番茄开花的始盛点出现在同一日，说明遮阴对番茄的始盛点无影响；CK对照试验中番茄开花的末盛点出现在试验开始后 7.09 d，T1、T2、T3、T4相比CK无显著性差异，而T5比CK时间增加29.9%，差异显著，表明15 d的遮阴会使番茄开花的末盛点推迟。

在CK对照试验下番茄最大坐果速率0.57个·d－1，T1、T2相比 CK差异不显著，而 T3、T4、T5较 CK分别降低 14.0%、33.3%、33.3%，出现显著差异，表明9 d以上的遮阴会使番茄的最大坐果速率下降。遮阴会推迟番茄最大坐果速率的出现时间，T1、T2、T3与 CK差异不显著，而 T4、T5比CK分别增加18.6%、15.9%，差异显著，说明12 d以上的遮阴会推迟番茄最大坐果速率的出现时间。随着遮阴日数的增加，番茄坐果的始盛点均显著推迟，相比CK，5个遮阴处理依次推迟13.7%、18.3%、19.0%、12.4%、25.5%；CK与 T1、T2、T3的番茄坐果末盛点无显著差异，而T4、T5比CK推迟19.6%、14.1%，差异显著，表明12 d以上的遮阴会使番茄坐果的末盛点推迟。另外，随着遮阴日数的增加，番茄开花、坐果的快速生长时间均无显著变化趋势，遮阴对开花、坐果的快速生长时间影响不大。

表2 不同遮阴日数下番茄开花、坐果的Logistic模型及首次出现时间Tab.2 Logistic model of tomatoes flowering and fruit setting under different shading days and the first occurrence time

表3 不同遮阴日数下番茄开花、坐果模拟的特征值Tab.3 Simulated eigenvalues of tomatoes flowering and fruit setting under different shading days

2.4 遮阴对番茄开花、坐果率的影响

图3是不同遮阴日数下番茄开花、坐果率的日变化。由图3可知，番茄的开花率和坐果率日变化符合Logistic生长曲线，分别从试验开始后第6天、第12天开始开花、坐果，此后CK与各遮阴处理组间的开花率、坐果率出现显著差异。

在试验开始后第15天，相比CK，5个处理组的开花率分别降低 12.3%、19.0%、27.5%、22.7%、62.1%；复光后至第30天，CK与 T1、T2、T3的开花率均为100%，无明显差异，而T4、T5的开花率相比CK分别降低10.71%、11.29%，差异显著。综上可见，番茄的开花率随着遮阴日数的增加而减小，且12 d以上的遮阴使番茄开花率与CK出现显著差异。

在试验开始后第18天，CK的番茄坐果率为52.94%，5个遮阴处理的番茄坐果率较CK分别下降 21.3%、46.0%、38.7%、44.5%、59.9%；恢复光照后至第42天，CK与T1、T2、T3的坐果率无显著差异，而T4、T5的坐果率相比CK分别下降12.0%、10.3%，差异显著。可见，番茄的坐果率随着遮阴日数的增加而减小，且12 d以上的遮阴使番茄坐果率与CK出现显著差异。

2.5 遮阴对番茄落花、落果率及畸果、病果率的影响

表4是不同遮阴日数下番茄的落花率、落果率、畸果率和病果率。可以看出，番茄的落花、落果率均随着遮阴日数的增加而增大，T1、T2、T3、T4、T5的落花率相较 CK分别增大287.2%、325.9%、445.4%、521.1%、577.6%，落花率从T1处理开始与CK出现显著差异，表明番茄落花对遮阴的响应十分敏感；T1、T2、T3、T4、T5的落果率相比 CK分别增大72.8%、123.6%、137.6%、192.4%、206.7%，落果率从T2处理开始与CK出现显著差异，表明3 d以上的遮阴对番茄的落果率产生显著影响。同样，番茄的畸果、病果率也随着遮阴日数的增加而增大，其中 CK畸果率最小，T5最大，T1、T2、T3、T4、T5的畸果率相比 CK分别增大 42.2%、82.7%、166.1%、226.1%、278.9%；CK对照组中番茄的病果率为0.0%，经历15 d的遮阴，其病果率达到最大，相比CK依次增大136%、278%、543%、622%和839%，病果率从T1开始与CK出现显著差异。

图3 不同遮阴日数下番茄开花（a）、坐果（b）率的日变化Fig.3 The daily changes of flowering（a）and fruit setting（b）rate of tomatoes under different shading days

表4 不同遮阴日数下番茄的落花、落果率和畸果、病果率Tab.4 The rates of flower falling，fruit dropping and abnormal fruit，diseased fruit of tomatoes under different shading days 单位：%

2.6 遮阴对番茄幼果期、收获期果实产量的影响

表5是不同遮阴日数下同一花序幼果期与收获期产量。可以看出，番茄的幼果期，CK对照组的产量为3.73 g，5个遮阴处理相比CK分别降低32.2%、50.9%、74.8%、81.5%、95.2%，且自 T1开始产量与CK出现显著差异；收获期，CK的番茄产量为535.20 g，T1为 508.93 g，下降 4.9%，差异不显著，而 T2、T3、T4、T5分别下降 11.5%、22.1%、28.7%、41.9%，均出现显著差异。可见，随着遮阴日数的增加，番茄幼果期产量显著下降，而6 d以上的遮阴会使收获期产量显著降低。

3 结论与讨论

（1）番茄的开花、坐果数量随时间呈“S”型曲线生长，并随着遮阴日数的增加而减少。遮阴不仅延迟了番茄的首次开花、坐果时间，还使番茄最大日开花、坐果数量降低及出现时间推迟。3 d以上的遮阴会显著推迟番茄坐果的始盛点，12 d以上的遮阴则会显著推迟番茄坐果的末盛点，其原因可能是遮阴减少了番茄植株有机物的积累，影响花粉管的发育和花朵分化，使开花进程向后推迟、开花数量减少［18－23］；同时，遮阴改变了番茄的生长发育进程，使番茄雌雄花期交错，受精率降低，从而导致坐果时间延迟、坐果率下降［9］；此外，遮阴会使番茄植株的自我恢复能力降低。复光后，相比CK，12 d以上的遮阴使番茄开花率和坐果率存在显著差异，遮阴12～15 d的开花率下降10.71%～11.29%，坐果率下降10.3%～12.0%；3 d以上的遮阴会使幼果期产量显著减少，6 d以上的遮阴会使收获期产量显著降低，且与CK相比，番茄最终产量在6～15 d的遮阴中降低 11.5% ～41.9%，这与 COCKSHULL等［13］研究结论近似。

（2）植株花器官的生长发育，离不开叶片光合作用所制造的有机物，因此叶片的光合作用直接影响着植株能否正常开花及坐果［24－28］。3 d以上的遮阴可以使番茄的落花率、畸果率、病果率显著增加，6 d以上的遮阴会使落果率显著增加，从而使番茄最终产量降低。其中，遮阴3～15 d番茄的落花率增加287.2% ～577.6%，畸果率增加 42.2% ～278.9%，病果率增加 136.0% ～839.0%；6～15 d的遮阴使落果率增加72.8%～206.7%。在寡照环境下，植物接受的光照和辐射减少，辐热积累降低［19］，植物光合作用减弱，有机物减少，分配到花器官的营养物质随之减少，导致花器官发育不良，引起落花［20］。花器官的营养短缺，破坏了番茄植株生长与生殖发育的平衡，导致花药不能正常开裂、散粉，花粉活力下降，受精受到影响，导致落果、畸果率增加［21］。此外，长时间寡照使番茄抵御病虫害的能力下降，植株病果率增加，最终产量下降。