盛花期渍水对不同耐湿性芝麻品种氮素积累与分配的影响

李国强，张建涛，胡 峰，周 萌，陈丹丹，郑国清

(1. 河南省农业科学院 农业经济与信息研究所，河南 郑州 450002; 2. 河南省智慧农业工程技术研究中心，河南 郑州 450002)

芝麻是我国重要的油料作物之一，种植面积在45万 hm2左右，居世界第4位[1-2]。芝麻是对湿害敏感的作物[3]，在芝麻盛花期正值主产区雨季，降雨量偏多，影响芝麻正常生长发育和产量。土壤渍水将减弱植株根系活力[4]，削弱植株光合产物[5]和氮素的吸收转运[6]，而氮素是植物生长发育所必需的营养元素，直接影响作物产量高低和品质的优劣。因此，研究渍水条件下芝麻对氮素的吸收和分配，对于提高芝麻产量和改进芝麻栽培管理技术有重要意义。关于芝麻的耐湿性评价[7]，以及渍水对芝麻生理指标[8]、产量性状[9]、干物质积累分配[10-11]等影响的研究已有较多报道。渍害延缓芝麻生长发育，致使光合速率[12]、叶面积指数和叶绿素含量[13]降低，叶片保护酶活性[14]和根系活力[15]下降，降低植株干物质积累与运转。有学者报道，芝麻盛花期-终花期是干物质快速积累的时期，不同耐湿性品种干物质积累差异体现在快增期持续时间和快增期积累速率差异[10]。渍水造成干物质向茎秆中转运比例增大，减少了向生殖器官的转运，而单株蒴数的降低是造成不同耐湿性品种籽粒产量降低的主要原因[13]。国内外学者[16-19]研究了高产条件下肥料施用技术和施肥水平对芝麻养分积累、产量和品质的影响。研究发现，氮肥深施和肥料分次施用有利于提高氮肥利用率[20-21]。随施肥量增加芝麻植株N、P、K总积累量以及各器官中N、P、K积累量均增加[22]。由上可知，在渍水条件下不同耐湿性芝麻品种的氮吸收和积累分配的研究还鲜见报道。为此，本研究选用耐湿型和不耐湿型芝麻品种，在盛花期设置4个不同渍水时长处理，研究盛花期不同渍水时长对芝麻氮积累和分配的影响，旨在揭示渍水状态下芝麻氮的吸收转运规律，为芝麻抗渍育种及高产栽培提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验于2013年夏季在河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地(位于北纬35°00′，东经113°41′)进行。根据丁霞等[23]研究结果，以不耐湿品种郑芝13和耐湿品种郑98N09为材料。郑芝13是以9202作母本，以8808作为父本，生育期87 d。郑98N09是以8002为母本，郑H115为父本，生育期90 d。试验设4个水平，为对照(渍水0 h)和盛花期持续渍水12，24，36 h，分别用CK、W12h，W24h和W36h表示。采用盆栽试验，每个渍水处理15盆。盆栽用土选用大田耕层土壤，自然风干过筛后与肥料充分混匀装盆。每盆(盆内径22 cm，高17 cm)装土10 kg，风干土N、P2O5、K2O含量分别为0.15，0.1，0.15 g/kg。于7月1日播种，9月30日收获。1对真叶期间苗，3对真叶期取长势一致的植株定苗，每盆定苗3株。于盛花期(出苗后52 d)下午18时，将两品种塑料盆同时移入水坑中进行渍水处理，水面高于盆1～2 cm，渍水相应时长后将盆移出水坑。两品种在同一天同一时间段取样。于出苗后第15天(7月22日)开始取样，间隔4～5 d。渍水当日开始取样，随后每4～6 d取样一次，直至成熟期。其他管理措施与大田生产相同。

1.2 测定内容和方法

取样后将植株茎秆、叶片、蒴果壳和籽粒分离，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘至恒质量。用磨样机磨至粉末后，采用凯氏定氮法，测定各器官氮含量，计算氮积累量和渍害指数[24](Waterlogging index，WI)。

氮积累量(mg/株)=干质量(mg/株)×氮含量(%)。WI(%)=(1-T/C)×100%，其中，T为处理值，C为对照值，WI值越大，表明作物受到渍水的危害越大。

1.3 数据处理及统计分析方法

采用Excel 2007软件进行数据预处理，采用R软件进行统计分析，采用SigmaPlot V10.0进行绘图。

2 结果与分析

2.1 茎秆氮含量和积累量的变化

随生育进程的推进，郑芝13和郑98N09 4个处理茎秆氮含量逐渐降低(图1)。于出苗后61，90 d，两品种W12h、W24h和W36h处理茎秆氮含量均大于CK，差异达到显著水平。于出苗后61 d，郑芝13 W36h处理茎秆氮含量高于W24h和W12h处理，大小顺序为W36h(6.86 g/kg)>W24h(5.84 g/kg)>W12h(5.67 g/kg)。郑98N09 茎秆氮含量大小顺序为W24h(6.55 g/kg)>W12h(5.75 g/kg)>W36h(5.48 g/kg)。于出苗后90 d，两品种W36h处理茎秆氮含量低于W24h和W12h处理，郑芝13茎秆氮含量大小顺序为W12h(4.12 g/kg)>W24h(4.08 g/kg)>W36h(3.31 g/kg)，郑98N09茎秆氮含量为W12h(5.21 g/kg)>W24h(5.02 g/kg)>W36h(4.69 g/kg)。

从图2可知，随生育进程推进，两品种茎秆氮积累量表现出先上升后下降的变化规律，即出苗61 d之前逐渐增加，之后逐渐下降。于出苗后61，90 d，两品种茎秆积累量达到显著水平，且均表现为W12h>W24h>CK>W36h，即W36h处理茎秆氮积累量最低，W12h茎秆氮积累量最高。于出苗后61 d，郑芝13 W12h、W24h处理较CK分别增加16.25%和11.41%，W36h处理降低9.2%，而郑98N09 W12h、W24h处理分别增加19.89%和13.21%，W36h处理降低6.34%。于出苗后90 d，郑芝13 W12h、W24h处理较CK分别增加19.42%和12.68%，W36h降低3.74%，而郑98N09 W12h、W24h处理分别增加35.07%和29.99%，W36h处理降低2.13%。

图1 渍水对2个芝麻品种茎秆氮含量的影响Fig.1 Effect of waterlogging on stem N content of two sesame cultivars

图2 渍水对2个芝麻品种茎秆氮积累量的影响Fig.2 Effect of waterlogging on stem N accumulation of two sesame cultivars

可见，盛花期渍水提高芝麻茎秆氮含量。渍水时长为12,24 h时，渍水提高芝麻茎秆氮积累量，但延长渍水时长，渍水将抑制茎秆氮积累量。

2.2 叶片氮含量和积累量的变化

由图3可知，随生育进程推进，两品种4个处理叶片氮含量呈先增加后降低的趋势。从出苗至出苗后42 d，4个处理叶片氮含量增加，而从出苗后42 d至成熟，叶片氮含量逐渐下降。于盛花期渍水后(61,90 d)，两品种W12h、W24h和W36h处理叶片氮含量均低于CK。于出苗后61 d，两品种叶片氮含量差异均达到显著水平，大小顺序为CK>W24h>W12h>W36h。于出苗后90 d，两品种叶片氮含量大小顺序为CK>W12h>W24h>W36h。

由图4可知，两芝麻品种4个处理叶片氮积累量先增高，于出苗后61 d达到最大值，随后降低。于出苗后61，90 d，郑芝13和郑98N09叶片氮积累量依次为CK>W12h>W24h>W36h。于出苗后61 d，郑芝13 W12h、W24h、W36h处理较CK分别降低0.85%，2.82%，9.39%，而郑98N09 分别降低9.41%，15.41%，20.71%。于出苗后90 d，两品种叶片氮积累量差异均达到显著水平，郑芝13 W12h、W24h、W36h处理较CK分别降低31.93%，67.71%，83.07%，而郑98N09分别降低13.62%，60.24%，77.58%。

可知，盛花期渍水降低叶片氮含量，总体上渍水时间越长，叶片氮含量越低。渍水抑制芝麻叶片的氮素积累量，渍水时间越长，抑制效果越强。

图3 渍水对2个芝麻品种叶片氮含量的影响Fig.3 Effect of waterlogging on leaf N content of two sesame cultivars

图4 渍水对2个芝麻品种叶片氮积累量的影响Fig.4 Effect of waterlogging on leaf N accumulation of two sesame cultivars

2.3 盛花期渍水条件下蒴果壳氮含量和积累量的变化

从图5可知，随生育进程的推进，两品种4个处理蒴果壳氮含量逐渐降低。盛花期渍水后(61，90 d)，两品种W12h、W24h和W36h处理蒴果壳氮含量均低于CK。于出苗后61 d，两品种蒴果壳氮含量依次为CK>W24h>W12h>W36h。于出苗后90 d，两品种蒴果壳氮含量依次为CK>W12h >W24h>W36h。

从图6可知，两品种4个处理蒴果壳氮积累量随芝麻生长逐渐增加，在出苗后61 d开始下降。于出苗后61，90 d，两品种蒴果壳氮积累量依次为CK>W12h>W24h>W36h，郑芝13处理间差异达到显著水平。于出苗后61 d，郑芝13 W12h、W24h、W36h处理较CK分别降低26.45%，40.82%，48.62%，而郑98N09分别降低19.57%，24.64%，45.42%。于出苗后90 d，郑芝13 W12h、W24h、W36h处理较CK分别降低17.74%，45.12%，59.77%，而郑98N09分别降低29.92%，42.46%，52.63%。

可知，盛花期渍水降低了芝麻蒴果的氮含量和氮积累量，且渍水时间越长，降低幅度越大。

图5 渍水对2个芝麻品种蒴果壳氮含量的影响Fig.5 Effect of waterlogging on capsule N content of two sesame cultivars

图6 渍水对2个芝麻品种蒴果壳氮积累量的影响Fig.6 Effect of waterlogging on capsule N accumulation of two sesame cultivars

2.4 盛花期渍水条件下植株氮积累量的变化

由图7可知，郑芝13和郑98N09单株氮积累量随生育进程的推进逐渐增加，符合“S”形变化曲线。从出苗至出苗后52 d，为缓增期，至出苗后61 d为迅速增长期，之后为增长缓滞期。于出苗后61，90 d，两品种单株氮积累量处理间差异达到显著水平，均表现为CK>W12h>W24h>W36h。于出苗后61 d，郑芝13 W12h、W24h、W36h处理较CK分别降低10.21%，30.47%，43.26%，而郑98N09分别降低8.73%，15.35%，22.49%。于出苗后90 d，郑芝13 W12h、W24h、W36h处理较CK分别降低11.78%，33.72%，49.63%，而郑98N09分别降低9.59%，24.72%，40.50%。

可知，盛花期渍水降低了芝麻单株氮积累量，且渍水时间越长，降低幅度越大。

2.5 盛花期渍水条件下芝麻植株氮素积累与分配

由表1可知，于成熟期，郑芝13和郑98N09 4个处理茎秆、叶片、蒴果壳、籽粒和单株氮积累量达到显著差异水平，各器官(蒴果壳氮素分配比例除外)分配比例也达到显著差异。郑芝13 4个处理茎秆、叶片、蒴果壳、籽粒和单株氮积累量均值分别为90.33，37.40，129.59，249.60，512.42 mg/株，而郑98N09各指标均值分别为116.16，42.70，144.10，312.26，614.18 mg/株。可见，郑98N09各指标均值均高于郑芝13。

图7 渍水对2个芝麻品种单株氮积累量的影响Fig.7 Effect of waterlogging on plant N accumulation of two sesame cultivars

由表1可以看出，正常生长情况下(CK)，郑芝13和郑98N09籽粒氮素积累量所占比例最大，分别为51.29%，53.04%，其次为蒴果壳>茎秆>叶片。两品种4个处理茎秆、叶片、籽粒氮素分配比例达到显著差异，而郑芝13 4个处理蒴果壳氮素分配比例差异不显著，郑98N09处理间有显著差异。随渍水时长增加，两品种叶片和籽粒氮素分配比例逐渐降低，而茎秆氮素分配比例逐渐增加，而两品种均以W12h处理蒴果壳氮素比例最低。

表1 渍水对2个芝麻品种成熟期地上部各器官氮积累与分配的影响Tab.1 Effect of waterlogging on plant N accumulation and distribution of two sesame cultivars at maturity

2.6 盛花期渍水条件下芝麻各器官渍害效应分析

由表2可知，随渍水时长增加，两品种叶片、蒴果壳、籽粒和单株渍害指数逐渐增加。对于茎秆渍害指数，渍水未造成郑芝13的W12h和W24h茎秆氮积累量降低，仅造成W36h处理降低3.79%，而渍水未造成郑芝98N09渍水处理茎秆氮积累下降。对于茎秆、叶片、蒴果壳、籽粒和单株，不同渍水处理对郑芝13叶片影响最大。在W12h处理，渍害指数大小依次为叶片>蒴果壳>籽粒>单株。在W24h处理，叶片>籽粒>单株>蒴果壳，W36h，叶片>籽粒>蒴果壳>单株；对于郑98N09 W12h处理蒴果壳受渍害影响最大，其后依次为叶片、籽粒和单株。W24h和W36h处理渍害指数大小为叶片>籽粒>蒴果壳>单株。

总体来看，在4个器官中，渍水对两品种叶片的影响最大，其次为籽粒，单株受影响最小。在渍水时长相同时，耐湿品种郑98N09各器官(茎秆除外)的渍害指数小于不耐湿品种郑芝13。

3 结论与讨论

作物不同基因型对湿害胁迫的反应能力和适应表现各不相同[7]。Couch等[18]在美国东南部潮湿地区研究了4个不同熟性和分枝类型芝麻品种的氮素运移规律，植株总氮积累在70～99 kg/hm2，其中33%～60%的氮是在生殖生长阶段吸收的。营养生长阶段氮积累量的31%～66%转运至蒴果壳和籽粒。

表2 渍水对2个芝麻品种渍害指数的影响Tab.2 Effect of waterlogging on waterlogging index of two sesame cultivars %

本研究表明，随生育进程的推进，郑芝13和郑98N09 4个处理茎秆氮含量逐渐降低，而氮积累量呈先上升后下降趋势。两品种4个处理叶片氮含量和氮积累量均呈先增加后降低的趋势，而蒴果壳氮含量逐渐降低，氮积累量先增加而后降低。两品种4个处理单株氮积累量逐渐增加；盛花期渍水提高芝麻茎秆氮含量，降低叶片氮含量和蒴果壳氮含量，且总体上渍水时间越长，氮含量越低。与CK相比，盛花期渍水降低两品种叶片、蒴果壳、籽粒和单株氮积累量，但渍水时长为12，24 h时，渍水提高芝麻茎秆氮积累量，为36 h时，渍水抑制茎秆氮积累量。

余常兵等[20]研究发现，产量为830.8～2 064.1 kg/hm2的芝麻，其籽粒氮含量最高，蒴果壳次之，茎秆最低。氮分配比例为籽粒最高(63.4%)，蒴果壳次之(22.6%)，茎秆最低(14.0%)。徐本生等[16]研究发现，成熟期籽粒中氮、磷含量较高，依次是籽粒>叶片>蒴果壳>茎秆。赵莉等[21]研究发现，各器官NPK含量均随生育期推进而降低，其中成熟期各器官氮含量分别为籽粒3.58%、叶片2.36%、蒴果壳1.52%、茎秆0.60%。本研究表明，在正常生长条件下，于成熟期两品种4个处理氮素分配比例依次为籽粒>蒴果壳>茎秆>叶片，叶片最低。这与余常兵等[20]的研究结果基本一致。在渍水条件下，随渍水持续时间增加，两品种叶片和籽粒氮素分配比例逐渐降低，而茎秆氮素分配比例逐渐增加。于成熟期(出苗后90 d)，郑芝13 W12h、W24h、W36h处理单株氮积累量较CK分别降低11.78%，33.72%，49.63%，而郑98N09分别降低9.59%，24.72%，40.50%。可见，郑98N09 4个处理茎秆、叶片、蒴果壳、籽粒和单株氮积累量均值均高于郑芝13，且郑98N09渍水处理单株氮积累量下降幅度均小于郑芝13。随渍水持续时间增加，叶片、蒴果壳、籽粒和单株渍害指数均逐渐增大，而渍水对茎秆氮积累无渍害影响。在4个器官中，渍水对两品种叶片的影响较大，其次为籽粒，单株受影响最小。在相同渍水持续时间条件下，郑98N09各器官(茎秆除外)的渍害指数均小于郑芝13。